Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук Санкт-Петербург 2012



страница1/6
Дата24.04.2016
Размер1.39 Mb.
ТипДиссертация
  1   2   3   4   5   6


Учреждение Российской академии наук

Зоологический институт РАН


На правах рукописи

Коротяев

Борис Александрович

Жуки-долгоносики подсемейства Ceutorhynchinae (Coleoptera, Curculionidae)

фауны России и сопредельных стран: систематика, морфология, образ жизни, распространение

03.02.05 – энтомология

Диссертация

в виде научного доклада на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Санкт-Петербург – 2012

Официальные оппоненты:
доктор биологических наук

Пономаренко Александр Георгиевич
доктор биологических наук, профессор

Медведев Сергей Глебович
доктор биологических наук, профессор

Фролов Андрей Николаевич

Ведущая организация:


кафедра энтомологии Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова
Защита диссертации состоится 27 марта 2012 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д002.223.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу:
199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1

Факс: (812) 328-29-41

E-mail: brach@zin.ru

С диссертацией в виде научного доклада можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Диссертация в виде научного доклада разослана 2012 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор биологических наук Овчинникова О.Г.



Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Ceutorhynchinae – одно из 16 подсемейств семейства Curculionidae. В этом подсемействе описано около 1340 видов, но в тропических регионах оно относится к наименее изученным, поэтому точно его объем будет установлен еще не скоро. В фауне России по числу видов подсемейство Ceutorhynchinae уступает только подсемействам Entiminae и Curculioninae. Таксономический ранг и границы подсемейства в последние десятилетия подвергались пересмотру, классификация разработана поверхностно даже для относительно полно изученной палеарктической фауны, а современной таблицы для определения родов не существует и для нее. Вместе с тем подсемейство привлекает большой интерес специалистов по защите растений, поскольку включает много высокоспециализированных фитофагов, связанных преимущественно с травянистыми растениями и предпочитающих виды с низкой ценотической активностью, к числу которых относятся сорняки и культивируемые формы. Отсутствие в мировой литературе подробного описания строения, распространения и особенностей пищевой специализации подсемейства Ceutorhynchinae, а также современных таблиц для определения родов затрудняет изучение этой группы и ее использование в экологических, биогеографических и прикладных исследованиях.

Цель и задачи исследования. Основная цель исследования – уточнение систематического положения и надвидовой классификации подсемейства Ceutorhynchinae и первое обобщение сведений по составу, распространению, образу жизни и кормовым связям видов палеарктической, неарктической и ориентальной фаун.

В процессе работы решались следующие задачи. 1. Обзор состава и обобщение экологических, биоценотических и географических особенностей долгоносикообразных жуков палеарктической фауны. 2. Сравнительно-морфологическое описание подсемейства Ceutorhynchinae. 3. Составление определительной таблицы родов и подродов фауны восточной части Палеарктической и Ориентальной области, а также Неарктической области к северу от Мексики. 4. Обобщение сведений о распространении Ceutorhynchinae в России и сопредельных странах, в первую очередь – в Турции, Монголии и на Корейском полуострове. 5. Изучение неарктических видов и анализ распространения подсемейства Ceutorhynchinae в Голарктике. 6. Сбор и обобщение сведений о пищевой специализации видов палеарктической и неарктической фаун.



Положения, выносимые на защиту. 1. Подсемейство Ceutorhynchinae – четко определенный таксон, хорошо отличающийся от подсемейств Baridinae, Conoderinae и Orobitidinae по особенностям строения жуков, распространения и образа жизни. 2. Предпочтение многими видами подсемейства Ceutorhynchinae растений-ценофобов и пионерных местообитаний определяет их обилие в азональных элементах ландшафта и большую долю в составе арктических и высокогорных фаун Голарктики. 3. Для подсемейства Ceutorhynchinae характерно обилие видов, специализированных к развитию на растениях с высоким уровнем механической и физиологической защиты от многоядных фитофагов. 4. Среди всех зоогеографических царств Голарктика отличается наиболее богатым родовым и видовым составом фауны подсемейства Ceutorhynchinae, большинство представителей которой связано с травянистыми растениями.

Научная новизна. Впервые дан обзор зональной дифференциации фауны надсемейства Curculionoidea России и сопредельных стран. Показана роль партеногенеза как средства быстрого расширения ареала при высокой численности вида. Проанализированы особенности разделения пищевых ресурсов 4 таксонами долгоносикообразных жуков группы семейства на крестоцветных. Подтверждена самостоятельность подсемейств Ceutorhynchinae, Conoderinae, Baridinae и Orobitidinae. Подсемейство Trigonocolinae перенесено из этого комплекса подсемейств и сближено с трибой Mecysolobini подсемейства Molytinae. В подсемейство Baridinae помещена триба Neo-sharpiini, положение которой в семействе Curculionidae было неопределенным; в состав этой ранее монотипической трибы дополнительно включены 1 южнотуранский и 1 западноазиатско-афротропический род. В ранее монотипическом палеарктическом подсемействе Orobitidinae описан новый род с двумя новыми видами из тропических районов Южной Америки. Разработана классификация трибы Oxyonychini и выполнена ревизия видов этой трибы фауны России и сопредельных территорий. Впервые составлены определительная таблица родов подсемейства Ceutorhynchinae фауны Дальнего Востока, включающая также большинство родов фауны Ориентальной области, и определительная таблица родов фауны Канады и США, совместимая с определителями по палеарктической фауне. Выполнены обзоры нескольких родов, подродов и групп видов палеарктической и ориентальной фаун. Описано 39 новых родов и подродов и 229 новых видов подсемейства Ceutorhynchinae, преимущественно из Палеарктической и Ориентальной областей, а также 44 новых рода и подрода и свыше 200 новых видов долгоносикообразных жуков из других групп. Опубликованы списки видов подсемейства Ceutorhynchinae фауны бывшего СССР и Монголии, семейства Curculionidae фауны Корейского полуострова и надсемейства Curculionoidea, за исключением семейства Scolytidae, фауны Адыгеи. В фауне России выявлено 296, в фауне бывшего СССР – 459 видов подсемейства Ceutorhynchinae. Опубликованы определительные таблицы нескольких родов из других подсемейств и семейств долгоносиков фауны Дальнего Востока России и Южной Азии. Установлены связи 197 видов подсемейства Ceutorhynchinae с кормовыми растениями, собран и обобщен большой материал по пищевым связям других палеарктических долгоносиков. Показано преобладание среди кормовых растений долгоносиков подсемейства Ceutorhynchinae видов-ценофобов – сорных, рудеральных, пионерных и культивируемых растений.

Теоретическая и практическая ценность работы. Внесен значительный вклад в совершенствование классификации и знания о видовом составе, распространении и биологических особенностях крупного таксона высоко специализированных насекомых-фитофагов, имеющего большое биоценотическое и хозяйственное значение. Впервые на обширном материале показана такая важная экологическая особенность долгоносиков, как предпочтение ими в качестве кормовых растений видов с низкой ценотической активностью. Практическое значение работы состоит в обеспечении возможности определения родов и значительной части видов подсемейства Ceutorhynchinae палеарктической, неарктической и ориентальной фаун, а также в обобщении сведений о распространении и биологических особенностях видов этих фаун. Опубликованы определительные таблицы долгоносиков, вредящих всем основным группам сельскохозяйственных культур в России и сопредельных странах. Описаны 2 вида, наносившие в первой половине XX в. вред посевам льна-долгунца в Сибири и кок-сагыза в Поволжье, но упоминавшиеся в литературе под неправильными названиями. Недавно описанный автором с юга Дальнего Востока России Rhinoncomimus latipes Kor. интродуцирован в северо-восточные районы США для борьбы с завезенным из Китая сорняком Polygonum perfoliatum L. после выполнения автором ревизии родов Rhinoncomimus Wagn. и Homorosoma Friv. по заказу Департамента продовольствия и сельского хозяйства США. Международный институт биометода в Делемонте (Швейцария) готовит к выпуску в природу в США описанный автором вид Ceutorhynchus cardariae Kor. с целью биологического подавления крестоцветного Cardaria draba L., которое стало там массовым сорняком, и продолжает лабораторные исследования другого описанного автором вида с этого сорняка, Ceutorhynchus merkli Kor.

Публикация и апробация результатов. Различные разделы работы доложены на XII и XIII Симпозиумах по энтомофауне Центральной Европы, VIII европейском энтомологическом съезде в Измире в 2006 г., на семинарах Канадского Музея природы в Оттаве и кафедры биоразнообразия Панамского университета. По теме диссертации опубликовано 168 работ, в том числе 86 – в журналах, рекомендованных ВАК, и 70 – на иностранных языках.

Материал. Сведения о фауне России и сопредельных стран основаны преимущественно на материале коллекции Зоологического института РАН (ЗИН) и результатах собственных исследований в течение 40 лет. Изучен также материал из 52 российских и зарубежных музеев и частных коллекций.

Благодарности. Я с глубокой благодарностью вспоминаю М. Е. Тер-Минасян, чей талант ученого и педагога определил мою судьбу, и Г. С. Медведева, который дал возможность работать в течение 37 лет в теплой и творческой обстановке. А. К. Чистякова в течение многих лет обеспечивала все технические и бытовые нужды работы в отделении жесткокрылых. Я очень благодарен также сотрудникам библиотеки Зоологического института, коллектив которой почти полностью сменился за эти годы, но сохранил высочайшую квалификацию, самоотверженное отношение к работе и доброжелательность. Большую помощь в течение многих лет оказывали сотрудники Технического отдела системной поддержки таксономических исследований А. А. Голиков, М. Б. Дианов, А. Л. Лобанов, И. С. Смирнов и Р. Г. Халиков. Благодаря терпению Т. В. Дольник опубликованы мои заметки в журнале “Zoosystematica Rossica”. Я хочу поблагодарить Н. А. Флоренскую за великолепные рисунки жуков к нескольким работам, заведующего группой электронной микроскопии ЗИН А. Б. Шатрова и инженера Т. К. Цогоева за изготовление растровых фотографий долгоносиков. Самую глубокую признательность я хочу выразить всем коллегам, к которым в течение многих лет обращался за помощью и советом; чаще всего это были Л. В. Арнольди, В. А. Заславский, И. М. Кержнер, О. Л. Крыжановский, Г. С. Медведев, В. А. Рихтер и М. Е. Тер-Минасян, но я благодарен и всем другим сотрудникам Зоологического института, никогда не отказывавшим в поддержке. Я с благодарностью вспоминаю Э. Г. Матиса, пригласившего меня на работу в Институт биологических проблем Севера в Магадан и направившего в аспирантуру в Зоологический институт. В годы учебы в Московском университете мое увлечение энтомологией поддержала Л. И. Федосеева, она правила мои курсовую и дипломную работы, и в значительной степени благодаря ее доброму отношению я окончил именно эту кафедру. Е. М. Антонова и С. И. Келейникова (Москва) привили мне первые навыки музейной работы. Я хочу выразить особую благодарность С. А. Шиловой (Москва), воспитавшей во мне умение работать в экспедиционном коллективе, а также всем товарищам по отряду, особенно Д. Г. Дервизу, В. А. Долгову, научившему меня собирать жуков в тувинских горных степях, Н. Н. Лесевицкому, Э. Л. Седых и А. С. Чабовскому (Москва). Освоению подсемейства Ceuto-rhynchinae очень помогло доброжелательное отношение Л. Дикманна (the late Dr. L. Dieckmann) и опубликованный им определитель скрытнохоботников Центральной Европы (Dieckmann, 1972). Неоценимую помощь в изучении материала Венгерского естественноисторического музея в течение многих лет оказывал З. Касаб (the late Dr. Z. Kaszab). Невозможно переоценить также значение материала, который собрали на территории России и многих зарубежных стран сотрудники и аспиранты лаборатории систематики насекомых ЗИН С. В. Андреева, Л. Н. Анисюткин, Д. М. Астахов, Л. А. Ахметова, С. А. Белокобыльский, Т. Н. Верещагина, М. Г. Волкович, В. М. Гнездилов, А. В. Горохов, Е. Л. Гурьева, В. Ф. Зайцев, Д. Р. Каспарян, И. М. Кержнер, А. Г. Кирейчук, А. В. Ковалев, О. Н. Ковалев, М. А. Козлов, В. А. Кривохатский, О. Л. Крыжановский, А. Л. Лобанов, А. Л. Львовский, Г. С. Медведев, В. Г. Миронов, Э. П. Нарчук, Ю. А. Песенко, В. А. Рихтер, В. А. Тряпицын, М. И. Фалькович, А. В. Фролов, А. И. Халаим, Е. В. Целих и Н. Н. Юнаков, заведующий лабораторией экспериментальной энтомологии и теоретических основ биометода С. Я. Резник, сотрудник лаборатории териологии ЗИН А. В. Абрамов, сотрудники лаборатории орнитологии и герпетологии ЗИН Л. Я. Боркин и Н. Л. Орлов, мои коллеги и друзья из других учреждений Санкт-Петербурга и других городов Ю. Г. Арзанов (Ростов-на-Дону), А. В. Баркалов и А. А. Легалов (Новосибирск), Д. И. Берман, Н. Е. Докучаев и Ю. М. Марусик (Магадан), Г. Э. Давидьян, О. Н. Кабаков, А. Г. Коваль, В. Г. Маршаков, В. Н. Прасолов, П. В. Романцов, И. М. Соколов и Р. В. Филимонов (Санкт-Петербург), Н. Н. Винокуров (Якутск), С. И. Головач, В. Г. Грачев, В. В. Жерихин, М. Ш. Исмаилова, С. А. Кузьмина, Л. Н. Медведев, С. В. Мурзин, В. Ю. Савицкий, О. А. Хрулёва (Москва), А. Б. Егоров (Владивосток), Л. В. Егоров и М. А. Хрисанова (Чебоксары), А. С. Замотайлов, А. И. Мирошников, В. Н. Орлов, Н. В. Охрименко, В. И. Щуров (Краснодар), А. Ю. Исаев (Ульяновск), Е. М. Ишков, Р. Х. Кадырбеков, Р. Ю. Ященко (Алматы), М. Ю. Калашян (Ереван), В. Г. Каплин (Самара), Е. В. Комаров (Волгоград), С. А. Кривец (Томск), Х. А. Насреддинов (Нижний Новгород), А. О. Чолокава (Тбилиси). За предоставление материала, гостеприимство во время поездок и всестороннюю помощь я глубоко благодарен А. С. Аветян, М. А. Марджанян, А. Е. Тертеряну и С. М. Яблокову-Хнзоряну (Ереван), д-ру М. А. Алонсо-Сарасаге (Dr. M. A. Alonso-Zarazaga, Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, Spain), покойному д-ру Д. М. Андерсону, д-ру Н. Вудли, д-ру С. Лингафельтеру, д-ру Е. Прене, д-ру Е. Робертс, д-ру Д. Уайтхеду и д-ру Т. Эрвину (the late Dr. D. M. Anderson, Dr. N. Woodley, Dr. S. W. Lingafelter, Dr. J. Prena, Dr. E. Roberts, the late Dr. D. Whitehead, Dr. T. Erwin, United States National Museum, Washington, DC, U. S. A.), д-ру Р. С. Андерсону (Dr. R. S. Anderson, Canadian Museum of Nature, Ottawa Ontario, Canada) и К. Андерсон (Mrs. C. Anderson, Ottawa, Ontario, Canada), д-ру М. А. Алонсо-Сарасаге (Dr. M. A. Alonso-Zarazaga, Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, Spain), д-ру Г. Антонини, М. Кристофаро и К. Трончи (Dr. G. Antonini, M. Cristofaro, C. Tronci, Rome, Italy), д-ру Дж. Балчунасу (Dr. J. Balciunas, USDA, Agricultural Research Service, Albany, California, U. S. A.), М. Барклаю, д-ру К. Лайалу и Р. Томсону (M. V. L. Barclay, Dr. Ch. H. C. Lyal, R. T. Thompson, Natural History Museum, London, U. K.), д-ру Э. Э. Барриосу Веласко (Dr. E. H. Barrios Velasco, Programa de Maestria en Entomologia, Universidad de Panama, Panama), Л. Бене и д-ру Л. Церхе (L. Behne, Dr. L. Zerche, Deutsches Entomologisches Institut, Müncheberg, Germany), д-ру Д. Брайту и д-ру А. Сметане (Dr. D. Bright, Dr. A. Smetana, Canadian National Collection of Insects, Arachnids and Nematodes, Ottawa, Canada), д-ру М. Бэру (Dr. M. Baehr, Zoologische Staatssammlung, München, Germany), д-ру М. Ванату (Dr. M. Wanat, Wrocław, Poland), А. Х. Веласкесу де Кастро (Dr. A. J. Velázquez de Castro, Museo Valenciano de Historia Natural, Valencia, Spain), С. В. Винтеру (Франкфурт-на-Майне, Германия), д-ру Л. Герману (Dr. L. Herman, American Museum of Natural History, New York, U. S. A.), д-ру Р. Герстмайеру (Dr. R. Gerstmeier, Technisches Universität München, Germany), д-ру Дж. Гёчлю, д-ру Ш. Гёчлю, проф. Х. Ёзбеку, д-ру Р. Хайату, д-ру Ё. Чалмашуру (Dr. C. Göçlü, Dr. Ş. Göçlü, Prof. H. Özbek, Dr. R. Hayat, Dr. Ö. Çalmaşur, Atatürk University, Erzurum, Turkey), А. С. Глейберману и Н. Г. Федцовой (Buffalo, Massachusetts, U. S. A.), В. И. Гусарову (Zoological Museum, University of Oslo, Norway), д-ру Р. Даниэльссону (Dr. R. Danielsson, Lund University, Sweden), д-ру Рунжи Жану (Dr. Runzhi Zhang, Institute of Zoology, Academia Sinica, Beijing, China), д-ру Р. Кальдаре (Dr. R. Caldara, Milan, Italy), О. Егеру, д-ру К.-Д. Классу и д-ру Р. Краузе (O. Jäger, Dr. K.-D. Klass, Dr. R. Krause, Museum für Tierkunde, Dresden, Germany), д-ру Д. Кавано (Dr. D. Kavanaugh, California Academy of Sciences, San Francisco, California, U. S. A.), д-ру М. Карлу и А. Карл (Dr. M. Carl, A. Carl, Türkenfeld, Germany), д-ру Э. Колоннелли (Dr. E. Colonnelli, Roma, Italia), д-ру К. Леонарди (Dr. C. Leonardi, Museo Civico di Storia Naturale, Milan, Italy), покойному д-ру П. Линдскогу (the late Dr. P. Lindskog, Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm, Sweden), д-ру Д. Макранци, д-ру О. Мерклу, А. Подлушаню и д-ру Д. Селю (Dr. Gy. Macranczy, Dr. O. Merkl, A. Podlussány, Dr. Gy. Szél, Hungarian Natural History Museum, Budapest, Hungary), проф. К. Моримото (Prof. K. Morimoto, Fukuoka, Japan), Н. Б. Никитскому (Зоологичесий музей Московского государственного университете им. М. В. Ломоносова), проф. Т. Накане (the late Prof. T. Nakane, Japan), проф. Ч. В. О’Брайену и д-ру Л. Б. О’Брайен (Prof. Ch. W. O’Brien, Dr. L. B. O’Brien, Green Valley, Arizona, U. S. A.), д-ру Ф. Перкинсу (Dr. Ph. Perkins, Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge, Massachusetts, U. S. A.), д-ру Э. Перран (Dr. H. Perrin, Museum National d’Histoire Naturelle, Paris, France), д-ру С. Пешич (Крагуевацкий университет, Сербия), д-ру Э. Райли (Dr. E. Riley, Texas Agriculture and Machinery Univesity, College Station, Texas, U. S. A.), проф. Н. Г. Самедову (Баку), д-ру А. С. Самюэльсону (Dr. A. S. Samuelson, Bishop Museum, Honolulu, Hamaii, U. S. A.), Э. Раттель и д-ру Г. Сильвербергу (E. Rattel, Dr. H. Silfverberg, Zoological Museum, University of Helsinki, Finland), д-ру Нгуен Суан Тханю (Dr. Nguen Xuan Thanh, Hanoi), А. Л. Л. Фридману (A. L. L. Friedman, Tel Aviv University, Israel), д-ру А. Хауден и д-ру Г. Хаудену (Dr. A. Howden, Dr. H. Howden, Ottawa, Canada), д-ру Ф. Хике (Dr. F. Hieke, Naturkunde Museum des Humboldt Universität zu Berlin, Germany), д-ру К.-Дж. Хонгу (Dr. K.-J. Hong, Suwon, Republic of Korea), д-ру Г. Шереру (Dr. G. Scherer, Wolfratshausen, Germany) и д-ру М. Шмитту (Dr. M. Schmitt, Museum A. Koenig, Bonn, Germany). Особую благодарность я хочу выразить А. С. Константинову и Т. М. Константиновой (Роквилль, Мэриленд, США), чьи дружеская поддержка и гостеприимство дали мне возможность широкого знакомства с фауной Нового Света, а также д-ру Д. Матиль-Ферреро (Dr. D. Matile-Ferrero, Museum National d’Histoire Naturelle, Paris, France) и покойным д-ру Л. Матилю (the late Dr. L. Matile, Paris) и д-ру Ж. Перикару (the late Dr. J. Pericart, Montereau).

Изучение фауны Турции проводилось совместно с д-ром Л. Гюльтекином (Dr. L. Gültekin, Atatürk University, Erzurum, Turkey) частично в рамках Научной программы НАТО (Collaborative Linkage Grants 978845, 981318 of NATO Science Programme). Исследование фауны Нового Света было поддержано грантом Э. Майра (1999).

В течение многих лет ряд сотрудников Ботанического института РАН имени В. Л. Комарова определял по моей просьбе растения, и я глубоко благодарен за это Л. В. Аверьянову, В. П. Бочанцеву, А. Л. Буданцеву, Д. В. Гельтману, В. И. Грубову, В. И. Дорофееву, Т. В. Егоровой, Р. В. Камелину, Г. Ю. Конечной, А. О. Хааре, Т. Г. Леоновой, Ю. Л. Меницкому, Т. Н. Поповой, А. К. Сытину, Ан. А. Федорову, Н. Н. Цвелеву и Б. А. Юрцеву.

Я очень благодарен В. А. Рихтер за большую помощь при подготовке доклада, а Б. М. Катаеву и А. В. Фролову – за помощь в оформлении материалов.

Работа выполнена при финансовой поддержке Министерства образования и науки Российской Федерации и Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 10-04-00539).

I. Обзор состава, экологических, биоценотических и географических особенностей долгоносикообразных жуков палеарктической фауны

1. Разнообразие надсемейства Curculionoidea в Палеарктике

Подсемейство Ceutorhynchinae (скрытнохоботники) – одно из наиболее четко определенных в семействе настоящих долгоносиков (Curculionidae), крупнейшем в надсемействе Curculionoidea. В этом самом большом надсемействе отряда жесткокрылых обычно выделяют от 6 до 16 семейств с более чем 62 000 видов. Такое разнообразие видов само по себе – важнейшая биологическая особенность группы, свидетельствующая об ее исключительном эволюционном успехе, который обычно связывают с фитофагией и высоким уровнем пищевой специализации большинства долгоносикообразных жуков. Видовое разнообразие долгоносиков сопоставимо с разнообразием высших (споровых, голосеменных и цветковых) растений на Земле (около 300 000 видов). В степной зоне юга европейской части России разнообразие долгоносиков лишь вдвое меньше разнообразия высших растений, причем это соотношение справедливо как для зональных сообществ, так и для степного ландшафта в целом, включая и все типы азональных растительных сообществ (Коротяев, 2000, 2004; Konstantinov, Korotyaev, Volkovitsh, 2009). Такое соотношение может быть характеристикой биот отдельных климатических поясов, потому что оно сходно для столь разных регионов, как Кавказ и Тува (1 : 6) (в Монголии – примерно 1 : 5), но в 6 раз меньше на севере таежной зоны Дальнего Востока (1 : 12), и в 15 раз меньше в арктической тундре (на о. Врангеля – 1 : 30) (Konstantinov, Korotyaev, Volkovitsh, 2009).

Разнообразие кормовой базы едва ли стало основной предпосылкой процветания группы, потому что наиболее богаты видами те подсемейства Curculionidae (Entiminae – 12200, Cryptorhynchinae – 6800; Molytinae – 3000) или семейства (Scolytidae – более 6000 видов) (Thompson, 1992), виды которых развиваются на корнях растений в почве или в лубе и древесине и, насколько известно, отличаются широтой пищевых связей. Эта закономерность проявляется и в других крупнейших группах растительноядных насекомых – отряде чешуекрылых, где личинки видов самого большого семейства Noctuidae развиваются на корнях, и в самых больших семействах жуков – Cerambycidae (многочисленные виды трибы Dorcadionini на корнях) и Chrysomelidae (личинки Clytrinae и Cryptocephalinae в детрите, Eumolpinae и многие Alticini на корнях; Л. Н. Медведев, 1973). Богатство современной фауны долгоносиков нельзя объяснить и глубокой древностью надсемейства Curculionoidea, которое было широко представлено уже в позднеюрских фаунах, например в Каратау (Пономаренко и Жерихин, 1980), поскольку наиболее примитивные группы сравнительно малочисленны, а крупнейшие семейства – это наиболее прогрессивные ветви долгоносиков.

В степной зоне Северного Кавказа (на Таманском полуострове) долгоносики примерно вдвое превосходят по видовому разнообразию листоедов и не менее чем в 5–6 раз – растительноядных жуков других крупных семейств, усачей и златок, а в зональных степных сообществах это превосходство еще больше (Коротяев, 2000). В палеарктических пустынях долгоносики вместе с чернотелками занимают первые места по видовому разнообразию и значительно превосходят другие крупнейшие семейства растительноядных жуков, Chrysomelidae и особенно Cerambycidae (Peyerimhoff, 1931; Каплин, 1981; Коротяев и др., 1983). В пустынных сообществах Заалтайской Гоби в Монголии видовое богатство долгоносиков в 1.5 раза выше, чем листоедов (Konstantinov, Korotyaev, Volkovitsh, 2009). В некоторых типах этих сообществ чернотелки превосходят по разнообразию долгоносиков, но разные типы пустынных сообществ сильнее различаются по набору видов долгоносиков, и общее богатство пустынной фауны долгоносиков в Заалтайской Гоби выше (Konstantinov, Korotyaev, Volkovitsh, 2009), тогда как в Центральной Сахаре (Peyerimhoff, 1931) и Восточных Каракумах (Каплин, 1981) фауна чернотелок богаче, чем долгоносиков. В степных ландшафтах долгоносики превосходят чернотелок по разнообразию во много раз (на Таманском полуострове – в 17 раз: 340 видов Curculionidae и 20 видов чернотелок, при этом почти все их роды, кроме Nalassus Muls. и Pedinus Latr., представлены лишь 1 видом: Konstantinov, Korotyaev, Volkovitsh, 2009).




  1   2   3   4   5   6


База данных защищена авторским правом ©ekollog.ru 2017
обратиться к администрации

войти | регистрация
    Главная страница


загрузить материал