Хищные млекопитающие в экосистемах арктики (популяционно-экологические и поведенческие аспекты) 03. 00. 04 зоология 03. 02. 08 экология



страница1/5
Дата04.05.2016
Размер0.73 Mb.
ТипАвтореферат
  1   2   3   4   5


На правах рукописи

ОВСЯНИКОВ НИКИТА ГОРДЕЕВИЧ




ХИЩНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ В ЭКОСИСТЕМАХ АРКТИКИ (популяционно-экологические и поведенческие аспекты)


03.00.04 – зоология

03.02.08 - экология
АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени

доктора биологических наук


Петрозаводск – 2010
Работа выполнена в Государственном природном заповеднике

«Остров Врангеля»



Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Данилов Петр Иванович
доктор биологических наук, профессор

Туманов Игорь Леонидович

доктор биологических наук, профессор



Пажетнов Валентин Сергеевич


Ведущая организация Московский государственный университет

им. М.В.Ломоносова, Биологический факультет


Защита диссертации состоится 22 декабря 2010 г. в 14-00 на заседании

Диссертационного Совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910 Петрозаводск, проспект Ленина, 33.


С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета.

Автореферат разослан ____ ноября 2010 года.

Ученый секретарь

Диссертационного Совета,

кандидат биологических наук И.М.Дзюбук

Общая характеристика работы
Актуальность проблемы.

В животном мире хищничество является одной из фундаментальных жизненных стратегий и активным фактором естественного отбора, как для видов-жертв, так и для самого хищника (Одум, 1975). Хищнический образ жизни у высших позвоночных априори предполагает активный способ жизнеобеспечения, влиятельную биоценотическую роль, прямое интенсивное воздействие на других членов сообщества, высокий уровень экологических и социальных рисков. Изучение поведенческих и популяционно-экологических аспектов хищничества имеет ключевое значение для решения многих вопросов современной теоретической и прикладной биологии. В области теоретической биологии оно дает материал для разработки проблем теории эволюции (хищничество как фактор отбора), популяционной экологии (хищничество как фактор воздействия на структуру и динамику популяций жертв), этологии и поведенческой экологии (механизмы коммуникации, регуляции отношений в социуме, хищничество как фактор эволюции социальности, поведенческие аспекты кормовой специализации хищников и др.); для разработки моделей функционирования сообществ и экосистем (хищничество, как фактор организации сообществ и связей в экосистемах). В прикладной биологии изучение хищничества на конкретных видах необходимо для понимания факторов и механизмов пространственно-демографической динамики популяций, и функциональных связей в сообществах и экосистемах. Эти знания необходимы для разработки и применения мер сохранения животных, управления популяциями, восстановления подорванных популяций.

Выбор модельных видов для изучения поведенческих и популяционных аспектов стратегии хищничества определяется тем, насколько их биологические качества репрезентативны для ответов на поставленные вопросы, а также - удобством (доступностью) для изучения. Исходя из этого, основными модельными объектами нашего исследования были выбраны песец (Alopex lagopus) и белый медведь (Ursus maritimus). Несмотря на значительное количество работ, посвященых разным аспектам экологии и поведения этих видов (Дубровский, 1937, 1939; Чиркова, 1967; Latour, 1980; Tannerfeldt, 1997; Audet et al., 2002; Carbin & Paquet, 2002; Amstrup et al., 2000; Amstrup, 2003; Stirling, 2009 и др.), до сих пор не было ни одного исследования, в котором поведение и популяционная экология хищных млекопитающих Арктики сравнивались бы на основе долгосрочного комплексного изучения их внутрипопуляционных процессов в природе.

Первая часть работы посвящена комплексному изучению поведения и популяционной экологии песца - среднего млекопитающего хищника, доминирующего в арктических тундровых экосистемах. Во второй части, с использованием той же методологии, проведено изучение белого медведя - крупного млекопитающего хищника, доминирующего в арктических морских ледовых и береговых экосистемах. Дополнительно были проведены специальные наблюдения за социальными процессами в стае волков (Canis lupus) в большом вольере. Эти наблюдения, наряду с данными по социо-экологии волка из научной литературы, использованы для сравнения особенностей социального поведения двух облигатно арктических наземных хищников и крупного хищника-генералиста, который освоил все северное полушарие, в том числе арктические экосистемы (Mech, 1970; Peterson, 1978; Бибиков ред., 1985; Mech & Boitani eds., 2003). Три сравниваемых хищных зверя имеют разную эволюционную историю, степень экологической и поведенческой специализации, популяционную организацию, тип динамики численности и репродуктивную стратегию. При этом все три вида представлены в Арктике циркумполярно и успешно освоили среду обитания с наиболее экстремальными для жизни природными условиями. Эти виды составляют ряд, на котором в сопоставлении можно проследить связь биологических характеристик и механизмов внутрипопуляционных процессов со спецификой образа жизни. Изучение каждого из них актуально по ряду причин: 1 - как важнейших компонентов арктических экосистем, меняющихся под действием глобальных изменений климата; 2- как модельных видов для решения обозначенных выше фундаментальных вопросов; 3 - в прикладном аспекте, как объектов, нуждающихся в особых мерах охраны или управления популяциями (Бибиков, ред., 1985; Amstrup, 2003; Mech & Boitani eds., 2003; Durner et al., 2009; Овсяников, 1993, Menyushina & Ovsyanikov, 2009 и др.). Отдельной актуальной задачей была разработка адекватной объекту методологии долговременного эколого-популяционного исследования хищников в природных арктических экосистемах, что сегодня особенно востребовано в связи с необходимостью выяснения реакции арктических экосистем и их ключевых компонентов на глобальные изменения климата и организации их долговременного циркумполярного мониторинга.


Цели работы: путем сравнения поведения и популяционной экологии песца, белого медведя и волка определить общие и видоспецифические механизмы внутрипопуляционных процессов у хищников в экстремальных средовых условиях Арктики, выявить ключевые факторы, которые определяют специфику жизненной стратегии каждого из этих видов и степень их уязвимости к глобальным изменениям климата.
Для достижения этих целей были поставлены следующие задачи.

1. Разработать методологию долговременного поведенческого исследования внутрипопуляционной организации хищных млекопитающих как многоуровневой, иерархически организованной системы. Адаптировать эту методологию к условиям Арктики и работе с хищниками разных видов – песцом и белым медведем.

2. Провести комплексное долговременное изучение внутрипопуляционных процессов в островной популяции песца на острове Врангеля, с дополнительными наблюдениями в других районах ареала. В том числе, изучить поведение, социальную организацию, значение и характер использования экологических ресурсов.

3. Провести изучение поведенческой экологии белого медведя в природе по той же методологии и в тех же местообитаниях, что песца.

4. Сравнить особенности кормодобывания выбранных модельных видов хищников: разнообразие способов их охотничьего поведения и роль разных кормовых объектов в разных экологических ситуациях.

5. Проанализировать в сравнительном аспекте механизмы регуляции социальных отношений, популяционную организацию и жизненные стратегии модельных видов арктических хищных млекопитающих.

6. Оценить какие факторы являются критическими для жизненного успеха особей у сравниваемых видов, их реакции на изменения среды обитания в Арктике и основные угрозы существованию при глобальных изменениях климата на планете.
Научная новизна работы.

Разработана методология, основанная на «биографическом подходе» к изучению внутрипопуляционных процессов у высших позвоночных, которая адаптирована к исследованиям в условиях Арктики и работе с крупным хищником - белым медведем. На основе этой методологии впервые проведено сравнительное комплексное долговременное изучение поведения и внутрипопуляционной организации арктических хищных млекопитающих - песца и белого медведя, которые являются ключевыми компонентами тундровых и морских ледовых экосистем, соответственно. Разработана модель социально-демографической динамики репродуктивных поселений песца, определена роль социально-поведенческих и средовых (корм, убежища) факторов их динамики и преемственности. Детально описаны поведенческие механизмы внутрипопуляционных социально-демографических процессов у песца и белого медведя, их социальная организация и средства коммуникации. На примере социального поведения песца сформулирована концепция «морфологических образов поведения», описывающая связь между внутренней и внешней составляющими коммуникационного процесса у млекопитающих. На основании анализа поведения хищника в сложных и нестандартных ситуациях показана ведущая роль рассудочной оценки в регулировании социальных отношений. Предложена модель коммуникации, предусматривающая рассудочный механизм активного управления взаимодействием его участниками. Сформулирована концепция «психологического комфорта», как движущей силы поведения. Впервые подробно описано социальное поведение белых медведей в разных ситуациях и формы социальных объединений особей в их популяциях. Показана высокая социальность белого медведя. На основании ситуационного анализа социальных взаимодействий у исследованных хищников показано, что формальные критерии социальности, основанные на размере элементарных групп в популяции, не отражают реальной потребности в социальных связях и взаимной ориентации особей. Предложены новые критерии социальности у млекопитающих, которые имеют универсальное значение для понимания природы био-социальности. На основании сравнения социальных процессов у модельных видов установлена общность мотивационной основы социальности при разных формах социальной организации. Сформулировано определение социальности у млекопитающих, которое учитывает ее мотивационно-психологическую составляющую.



Впервые на основе долговременного комплексного исследования внутрипопуляционных процессов у арктических хищников в природе, проведено сравнение поведенческой экологии трех видов наземных хищных млекопитающих, успешно освоивших арктическую среду обитания, и оценены факторы, которые определяют специфику их жизненных стратегий. Впервые всесторонне оценены наблюдаемые и предсказываемые реакции арктических хищных млекопитающих на глобальные изменения климата и среды их обитания.
Теоретическая и практическая значимость работы.

Теоретическая значимость. Исследование имеет теоретическое значение для познания природы социальности, механизмов коммуникации, динамики популяционных структур, социальной организации и межвидовых отношений у животных. Полученные в ходе исследования долговременные ряды данных по динамике социально-демографических характеристик внутрипопуляционных группировок песца и белого медведя создают основу для дальнейшего изучения реакции этих арктических хищников на глобальные изменения климата. Результаты исследования устанавливают закономерности изменения демографической, пространственной и социальной структуры популяций хищных млекопитающих в арктических экосистемах под воздействием разных экологических факторов и непосредственные поведенческие механизмы их внутрипопуляционной динамики, что является необходимой основой для долговременных исследований структурно-функциональных связей в арктических экосистемах. Разработанные на примере модельных видов концепции коммуникационных процессов и социальности у животных могут служить теоретической основой для продолжения исследований по этим направлениям. Концепция «психологического комфорта» как движущей силы поведения имеет теоретическое значение для разработки проблем зоопсихологии и принципов оптимизации среды при содержании животных в неволе. Сравнительное изучение охотничьего поведения и стратегий кормодобывания у модельных видов хищников дает теоретическую базу для познания эволюции социальных структур и роли хищничества, как фактора естественного отбора. Результаты данного исследования помогают глубже понять роль хищных млекопитающих в системе функциональных связей в наземных арктических экосистемах.

Практическая значимость. Разработанная методология биографического подхода к изучению внутрипопуляционных процессов у животных млекопитающих в природе дает научно-методическою основу для долговременных эколого-популяционных исследований высших позвоночных в природе и для долговременного мониторинга популяций. Полученные долговременные ряды популяционно-демографических показателей песца и белого медведя создают основу для мониторинга реакции арктических хищников на глобальные изменения климата. Разработанные в ходе этого исследования протоколы описания нор и регистрации популяционных показателей могут быть использованы в циркумполярном мониторинге популяций песца. Разработанные методы неинвазивного изучения популяционной экологии белого медведя позволяют проводить изучение и комплексный мониторинг его популяций без негативного воздействия на животных и ход естественных процессов в популяции. Полученные в ходе исследования долговременные ряды популяционных показателей песца и белого медведя создают уникальную основу для продолжения мониторинга с целью определения реакции видов на изменения климата и среды обитания, а также, для использования арктических хищников в качестве индикаторов состояния экосистем, в том числе в международных проектах долговременного циркумполярного мониторинга реакции биоты на изменения климата на ключевых территориях, инициированных программой Международного Полярного Года 2007-2008. Результаты нашего исследования, касающиеся использования местообитаний и факторов динамики популяций изученных видов, могут быть использованы для определения мер сохранения арктических хищников в критических для них условиях изменения арктической среды обитания, а также, при планировании развития сети особо охраняемых природных территорий в Арктике, в частности – для организации новых ООПТ в районах, которые играют роль рефугиумов для переживания белыми медведями безледовых периодов.
Положения, выносимые на защиту.

1. Несмотря на существенные различия в социальной организации и популяционной динамике, внутрипопуляционные социальные процессы у исследованных видов хищников обеспечиваются принципиально общими (гомологичными) базисными поведенческими механизмами. Различия жизненных стратегий и социальной организации обусловлены специфическим характером взаимодействия биологических свойств хищника с ключевыми для него факторами среды обитания.

2. Главным фактором, который определяет тип жизненной стратегии и форму социальной организации у всех трех исследованных видов, является задача оптимизации процессов кормодобывания и размножения в данной среде обитания, при существующих, эволюционно сформировавшихся, биологических свойствах вида, включающих его пищевую специализацию. Базисный способ кормодобывания (гарантированно обеспечивающий жизненный цикл особей и самовоспроизводство популяций) детерминирован физическими параметрами взаимодействия хищника с его основными жертвами в процессе охоты в среде с данными физическими свойствами (количество и доступность добычи, размер и вес тела хищника и жертвы, их физическая сила, способ и скорость перемещения, вооруженность, быстрота реакции, распределение жертв в пространстве, свойства и динамические характеристики субстрата, и прочие.)
3. Тип жизненной стратегии, основанный на преимущественно номадном или оседло-территориальном образе жизни, а также размер, состав и степень пространственно-временной интеграции социумов не характеризуют реальную социальность вида, которая в концепции данного исследования определена как потребность в социальном партнерстве, то есть - потребность в персонифицированных социальных связях и информационном обмене с конспецификами. Из этого определения следует, что социальность имеет собственную мотивацию и градиент выраженности, и может распространяться на межвидовые отношения особей.

4. Номадный образ жизни у исследованных видов сопряжен с повышением социальной толерантности, сглаживанием поведенческой стратификации в социумах (формированием «открытых социумов») и преимущественно неформализованным регулированием взаимодействий между конспецификами. Усиление пространственно-временной интеграции особей при оседло-территорриальном образе жизни сопряжено с увеличением социальной стратификации внутри социума; формализацией и ужесточением поведенческих средств поддержания иерархической структуры групп; снижением толерантности к чужим, неродственным особям (формированием «закрытых социумов»).

5. Территориальность имеет относительный характер и является пространственной проекцией социальных отношений, доминирующих в данный момент времени. Легкий переход от оседло-территориального или временно-оседлого к номадному образу жизни у исследованных хищников является необходимым компонентом жизненной стратегии в экстремальных средовых условиях Арктики. Смена образа жизни регулируется комплексом факторов, включающих репродуктивный статус особей, пространственное распределение и доступность кормов, зависимость от убежищ, степень мобильности выводка. В арктической среде роль ведущих факторов принимают внешние экологические, прежде всего - распределение и доступность кормов.
Апробация работы.

Материалы диссертации были представлены на 19 международных и 7 всесоюзных и всероссийских конференциях и совещаниях, в том числе: 3-м съезде ВсесоюзногоТериологического общества (Москва, 1981), 3-й Всесоюзной конференции по поведению животных (Москва, 1983), Всесоюзной конференции «Теоретические аспекты колониальности у птиц» (Москва, 1985), Всесоюзном совещании "Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях" (Москва, 1986), Всесоюзной школе-семинаре «Методы исследования в экологии и этологии» (Пущино, 1986), VI Совещании специалистов, изучающих медведей: «Медведи России и прилегающих стран - состояние популяций.» (ЦЛГЗ, Тверская область, 1993), Международной конференции «Сосуществование крупных хищников и человека» (Горы Бесчады, Польша, 1994), 10-й Международной конференции по Исследованиям и управлению популяциями медведей (Фербэнкс, США – Мора, Швеция, 1995), Международном симпозиуме «Волки и Люди 2000. Глобальная преспектива для управления конфликтом» (Дулус, США, 1995), Российско-Американском рабочем совещании по методологии учетов берлог и мониторинга популяций белого медведя (Анкоридж, США, 1996), Московском этологическом семинаре (Москва, 2004, 2007), 14-м совещании группы специалистов по белому медведю МСОП (Сиэттл, США, 2005), Международной конференции «Прогресс восстановления (популяций) волков» (Колорадо-Спрингс, США, 2005), Международной конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка 2005), Международной школе-семинаре «Хищные и морские млекопитающие в зоопарках и питомниках» (Москва, 2005), Международной конференции «Инновационная политика в сфере сохранения культурного наследия и развития культурно-познавательного туризма», (Москва, 2005), Международном рабочем семинаре по белому медведю (Аархус, Дания, 2006), 7-я Всероссийской конференции специалистов, изучающих медведей (Тверская область, 2006), Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики» (С.-Петербург, 2006), Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» - VIII съезд Всеросийского Териологического общества (Москва, 2007), Международного симпозиума «Критические проблемы Арктики» (Гринелл, США, 2007), Международной конференции «Хищники в тундровых экосистемах» по кластерному проекту Arctic WOLVES программы МПГ 2007-2008 (Салехард, 2008), V Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики» (Одесса, 2008), IV Международной конференции по песцу (Валадален, Швеция, 2009), а также на межинститутских и межлабораторных семинарах и колоквиумах ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН (2006, 2007), 15-м совещании группы специалистов по белому медведю МСОП (Копенгаген, Дания, 2009), Международном семинаре «Содержание редких видов животных в зоорпарках», Московский Зоопарк (Москва, 2009).


Публикации. По теме диссертации опубликовано – 76 научных работы, в том числе статей – 55 (15 списка ВАК), книг/монографий – 4 (одна из них – коллективная), тезисов – 17.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав и выводов. Текст диссертации изложен на 485страницах, в ней содержится 47 таблиц и 85 рисунков. Список цитируемой литературы включает 451 наименование, в том числе 201 на русском и 250 - на иностранных языках.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Введение.
Обосновывается постановка проблемы и выбор модельных видов хищников для сравнительного анализа. Формулируются цель и задачи исследования. Выбор песца в качестве вида, на котором отрабатывалась методология, определяется рядом причин. Во-первых, биологические особенности песца позволяют использовать его как модель для изучения разных аспектов хищнического образа жизни (например, механизмы социальной организации, коммуникации, территориальности и др.) в экстремальных средовых условиях Арктики, где причинно-следственные связи могут быть более очевидны, чем в усложненных низкоширотных экосистемах. При этом, вид обитает в открытом тундровом ландшафте и удобен для прямых наблюдений. Во-вторых, это один из видов, который может быть хорошим индикатором воздействия глобальных изменений климата на экосистемы Арктики. Песец, наряду с белой совой, был выбран как один из ключевых индикационных видов для выявления и долговременного мониторинга изменений в тундровых экосистемах под воздействием глобальных изменений климата в комплексном международном исследовании: проект # 672 - Arctic WOLVES, Программы IV-ого Международного Полярного Года, 2007-2008. В-третьих, до начала нашего исследования популяционная и поведенческая экология песца были изучены далеко недостаточно (Овсяников, 1993). В-четвертых, это вид, для разных географических популяций которого требуются разные меры охраны или управления (Овсяников, 1981, 1993). Белый медведь малоизучен в плане поведенческой экологии; уязвимый вид, который нуждается в особой охране, включен в Красные Книги МСОП и России; является объектом международных соглашений (Стратегия сохранения белого медведя в России, 2010). Волк способен к быстрой экспансии по численности и распространению; может существенно влиять на численность других видов животных (Mech, 1970; Овсяников, Бибиков, 1989; Mech & Boitani eds., 2003); сфера влияния волка в арктических экосистемах может существенно расшириться при трансформации биоты под воздействием глобальных изменений климата.

Выбор видов для сравнительного анализа определялся тем, что эти хищные звери образуют ряд, в котором специфическому образу жизни и типу социальной организации соответствуют разные популяционно-экологические и поведенческие характеристики. В качестве рабочей гипотезы было принято что:



песец (Alopex lagopus) представляет в этом ряду среднего хищника, сезонно переключающегося с одиночного, номадного, на семейно-моногамный, оседло-территориальный образ жизни, специализированного арктического хищника-миофага, охотящегося преимущественно на мелкую - значительно мельче себя, добычу (леммингов), не требующую загона;

белый медведь (Ursus maritimus) - крупного хищника, ведущего одиночный, номадный образ жизни на дрейфующих льдах, высоко специализированного к условиям Арктики и охоте на морских млекопитающих, главным образом на тюленей - добычу мельче себя, не требующую загона;

волк (Canis lupus) - высоко социального хищника-генералиста, освоившего все географические зоны Северного полушария, в том числе Арктику, ведущего в норме стайный, оседло-территориальный образ жизни, эволюционно сформировавшегося в качестве универсального охотника на крупных (крупнее себя), быстро бегающих копытных млекопитающих (в Арктике – северных оленей), умерщвление которых требует загонной охоты.

При этом все три вида хорошо адаптированы к жизни в экстремальных климатических условиях Арктики, включая Высокую Арктику.




Поделитесь с Вашими друзьями:
  1   2   3   4   5


База данных защищена авторским правом ©ekollog.ru 2017
обратиться к администрации

войти | регистрация
    Главная страница


загрузить материал