Изменчивость в роде campanula L. В. П. Викторов



Дата30.04.2016
Размер50.3 Kb.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ В РОДЕ CAMPANULA L.
В.П. Викторов


Московский педагогический государственный университет, Москва, vladimir-victorov@mtu-net.ru

VARIABILITY IN THE GENUS CAMPANULA L.
V.P. Victorov


Moscow Pedagogical State University

Понятие "внутривидовая изменчивость" часто используется в биологической литературе, однако, его применение для интерпретации различных ситуаций у растений значительно осложняется отсутствием единого понимания таких общебиологических понятий как вид и изменчивость. Классификации изменчивости посвящена обширная литература. В настоящее время выделяются 2 основных подхода к изучению изменчивости: 1) генетический; 2) структурно-функциональный. При структурно-функциональном подходе, который наиболее широко используют систематики, анализируются внешние проявления признаков. Нами разработана оригинальная классификация внутриорганизменной и внутривидовой изменчивости растений. Она включает 3 параметра: объекты, категории и формы. Так, объекты внутривидовой изменчивости (локальная, географическая) определяются в соответствии с популяционной структурой вида, а категории (внутрипопуляционная и межпопуляционная) показывают ее структурированность. Формы (экологическая, возрастная, сезонная, флюктуирующая, половая, посттравматическая и др.) выделяются в зависимости от факторов, влияющих на растения, они не имеют рангового подчинения.

В ходе исследования показано, что многие признаки могут существенно варьировать у одной особи. Так, минимальные и максимальные параметры цветка могут различаться более чем в 2 раза (длина венчика у C. rapunculoides 14–35 мм.), однако, они часто используются как диагностические. Многие таксономически значимые признаки в молодом генеративном состоянии не проявляются, а наоборот указывают на принадлежность к другому таксону. Так, верхушечное "головчатое" соцветие имеют все подвиды С. glomerata в молодом генеративном состоянии, а во взрослом этот признак проявляется у С. glomerata subsp. subcapitata и С. glomerata subsp. caucasica. Весьма существенно может измениться как внешний вид, так и значения разных параметров побега и цветка при повреждении главного побега и "вторичном цветении" боковых (у типового экземпляра C. darialica главный побег поврежден). Проростки C. lactiflora с 2–3 листьями имеют розеточный тип строения, но, по мере формирования новых листьев, эпикотиль и междоузлия удлиняются. При развитии цветка у многих видов изменяются размеры зубцов чашечки, форма и размеры завязи (у C. sibirica – длина столбика). В бутоне у всех видов пыльники прижаты к столбику, в дальнейшем у большинства видов расходятся, а у представителей секции Symphyandriformes могут остаться слипшимися. Погодные условия могут также существенно влиять на этот признак. Так, во время сухого лета у C. odontosepala почти все пыльники были свободные, а во время влажного пыльники не разъединялись.

В Подмосковье на 5 модельных видах изучены особенности внутривидовой изменчивости колокольчиков. На внутрипопуляционном уровне наименьшие значения коэффициентов вариации характерны для показателей цветка (7.2–21.8), а наибольшие – для длины соцветия (23.2–64.2), что в 2–3 раза боль­ше таковых для длины побега (7.7–27.5). Показатели листа, наиболее пластичного органа растения, варьируют неодинаково в разных популяциях (6.8–48.0). Среди меристических показателей максимальные значения коэффициентов вариации отмечены для числа узлов в соцветии (18.4–68.8) и числа цветков (18.0–68.0). Трехлетние наблюдения в популяциях показали, что погодные условия неодинаково влияют на изменчивость одних и тех же признаков у разных видов. Степень влияния зависит от эколого-фитоценотических условий произрастания. В оптимальных для вида местообитаниях погодные условия влияют менее существенно. Часто в пределах одной локальной популяции наблюдаются различия по интенсивности окраски венчика, опушенности различных частей побега (например, у С. latifolia, C. persicifolia и др. встречаются формы как с голой цветочной трубкой, так и в различной степени опушенной). У C. rapunculoides, C. persicifolia и др. отмечена изменчивость по наличию верхушечного цветка и порядку расцветания. В популяциях C. persicifolia от 13 до 33 % особей могут иметь открытые соцветия. Сравнение выборок из разных локальных популяций модельных видов и их потомства в питомнике с помощью дисперсионного анализа показало, что они существенно отличаются. Однако выявленный широкий размах изменчивости рассматривается нами как естественное состояние видовых популяций, придающее им устойчивость.



Использование методов одномерной и многомерной статистики выявили высокий уровень внутрипопуляционной изменчивости в локальных и географических популяциях С. sibirica s.l., С. glomerata s.l., С. bellidifolia s.l., Ctri­den­ta­tа, C. dichоtoma и др. в Европейской части России и на Кавказе. Статистический анализ выборок кавказских популяций С. sibirica s.l., С. glomerata s.l., С. bellidifolia s.l., подтвердил высокий уровень их внутри- и межпопуляционной изменчивости и позволил выявить нескольких географических популяций, обладающих комплексом диагностически значимых признаков. Однако наличие зон интерградации и ряда переходных форм определило их таксономический ранг как подвидов. Всесторонний таксономический анализ Ctridentatа и Cdi­chоtoma с применением статистики показал их высокий полиморфизм, однако высокий уровень внутрипопуляционной изменчивости не позволил выделить отдельные популяции даже в качестве подвидов.

Ряд авторов отмечают образование у колокольчиков гибридов. Некоторые из описанных видов являются лишь гибридными формами (например, близкие к С. collina Bieb. и C. sarmatica Ker-Gawl.). Следует отметить, что усиление антропогенного влияния приводит к нарушению изолирующих механизмов и тем самым приводит к образованию зон интерградации и гибридизации. Так, современное состояние в группе С. sibirica можно объяснить образованием вторичных обширных зон интерградации.



База данных защищена авторским правом ©ekollog.ru 2017
обратиться к администрации

войти | регистрация
    Главная страница


загрузить материал