Л. Г. Наумова Б. М. Миркин Основы общей экологии



страница3/12
Дата25.04.2016
Размер2.48 Mb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   12

Глава 3. Основные принципы аутэкологии

В любой таксономической группе (среди насекомых, ракообразных, мхов, голосеменных и др.) виды разнообразны по требованиям к условиям среды и способности переносить неблагоприятные условия. Тем не менее, есть несколько экологических правил – принципов аутэкологии, которые проявляются в любой группе, хотя из этих правил всегда возможны исключения.



3.1. Принцип экологического оптимума

На градиенте любого экологического фактора распространение вида ограничено пределами толерантности (рис. 4). Между этими пределами есть отрезок, на котором условия для конкретного вида наиболее благоприятны и потому формируется самая большая биомасса и высокая плотность популяции. Это его экологический оптимум. Слева и справа от оптимума условия для жизни вида менее благоприятны. Это зоны пессимума, т.е. угнетения организмов, когда падает плотность популяции и вид становится наиболее уязвимыми к действию неблагоприятных экологических факторов (включая и влияние человека).


Рис. 4. Схема распределения вида на градиенте среды (по Шилову, 1998). 1 – степень благоприятствования условий среды для организма, 2 – величина энергозатрат на поддержание жизнедеятельности.


В зоне оптимума жизнь организма наиболее комфортна, и он затрачивает на ее поддержание минимальное количество энергии. В зонах пессимума для поддержания жизнедеятельности приходится тратить энергии много больше и включать специальные «механизмы выживания». Например для согревания в холоде теплокровные животные затрачивают энергию, накопленную в жировых тканях. Растения в условиях пессимума затрачивают большую часть продуктов фотосинтеза на дыхание и медленно растут.

Симметричная колоколовидная кривая, показанная на рисунке 4, является достаточно схематизированным приближением к реальной картине отношений видов к факторам среды. Часто распределения видов имеют асимметричный характер, т.е. кривая распределения более пологая с одной стороны и более крутая – с другой. Кроме того, иногда распределения могут быть двухвершинными или даже многовершинными, так как на некоторых отрезках градиента вид может быть подавлен более сильными конкурентами.


Рис. 5. Варианты отношения видов к факторам среды (по Шилову, 1998). 1 – эврибионтный вид, 2 – стенобионтный вид.


Разные виды имеют различные амплитуды распределения по градиентам факторов среды. Виды с узкой амплитудой называются стенобионтными, с широкой – эврибионтными (рис. 5). Так стенотермные и эвритермные организмы – это виды соответственно неутойчивые и устойчивые к колебаниям температуры. К эвритермным относятся многие насекомые (муравьи, жуки ксилофаги и др.). Пример стенотермности в животном мире – веслоногий рачок (Copilla mirabile), который не выдерживает изменений температуры за пределами 23–29°C (Шилов, 1998). Стенотермными являются деревья тропического леса, которые выдерживают колебания температуры в интервале 5–8°C. Классический пример эвритермности – Лиственница Гмелина (Larix gmelinii), которая в Якутии выдерживает колебания температуры от плюс 30 до минус 70 градусов. Большинство видов деревьев средней полосы Европы выдерживает колебания температуры в пределах 60 градусов. Эта эвритермность во многом связана со способностью деревьев переживать холодное время года в состоянии покоя.

Большой опыт изучения отношения видов к разным факторам среды накоплен ботаниками. Они определяли диапазоны распределения видов по отношению к увлажнению, богатству почвы элементами минерального питания, интенсивности пастбищной нагрузки и т.д. с целью последующей оценки характера экотопов по составу видов растительных сообществ.


Рис. 6. Экологические ареалы трех видов растений по отношению к факторам увлажнения (У) и богатства почвы элементами минерального питания (БЗ, по Раменскому и др., 1956). Градации проективного покрытия: m – более 8%, c – 8–2,5%, n – 2,4–3 %, p – 0,2–0,1 %.


На рис. 6 показаны экологические ареалы трех видов растений разной экологии, связанных с сухими местообитаниями – типчака (Festuca valesiaca, 1), условиями умеренного увлажнения – овсяницы луговой (Festuca pratensis, 2) и переувлажненными почвами – осоки лисьей (Carex vulpina, 3). Рисунок иллюстрирует общеизвестные экологические закономерности:

– при уменьшении обилия расширяется экологическая амплитуда вида;

– кривые распределения видов по градиентам факторов среды могут налагаться друг на друга при невысоком обилии, но оказываются разомкнутыми при высоком обилии.

Контрольные вопросы

1. На какие градации делится градиент фактора среды между пределами толерантности вида?

2. Какие формы может иметь кривая распределения вида на градиенте экологического фактора, кроме колоколовидной?

3. Приведите примеры стенобионтных и эврибионтных видов.



3.2. Принцип индивидуальности экологии видов

Каждый вид индивидуально распределяется по экологическим факторам, кривые распределений разных видов перекрываются, но их оптимумы различаются.

По этой причине при изменении условий среды в пространстве (например,от сухой вершины холма к влажному логу) или во времени (при пересыхании озера, при усилении выпаса, при зарастании скал) состав экосистем изменяется постепенно. Известный российский эколог Л.Г. Раменский сформулировал этот закон образно: «Виды – это не рота солдат, марширующих в ногу».

Индивидуальность экологии видов – это то свойство, которое «крайне неудобно» для практического использования данных о связи видов и условий среды. По этой причине для удобства использования в практике (т.е. из прагматических соображений) знание об индивидуальных особенностях видов упрощается (редуцируется) до системы экологических групп. Такие группы объединяют не тождественные по экологии виды, а виды с близким отношением к одному или нескольким факторам среды.

Для выделения экологических групп градиент среды разбивается на некоторое число классов, и к одной экологической группе относятся виды, которые имеют зоны оптимума в этом классе. Количество классов зависит от задачи, которая была поставлена при выделении экологических групп, и полноты знаний о распределении видов по градиенту экологического фактора, и потому экологические группы видов могут быть выделены в более крупном и более мелком масштабе.

Так например,по отношению к фактору увлажнения почвы все виды растений можно разбить на три группы:

1. ксерофиты – виды сухих местообитаний;

2. мезофиты – виды нормально увлажненных местообитаний;

3. гидрофиты – виды переувлажненных местообитаний.

Однако этот ряд может быть разбит на 5 градаций за счет двух дополнительных переходных групп и тогда примет следующий вид:

1. ксерофиты,

2. ксеромезофиты,

3. мезофиты,

4. мезогидрофиты,

5. гидрофиты.

При наличии более обширного материала о распределении видов вдоль градиентов среды этот ряд может быть увеличен до 7 групп за счет дополнительных переходных групп между мезофитами и гидрофитами. Кроме того, наряду с гидрофитами (типичными водными растениями), можно выделить группу гигрофитов – растений переувлажненных почв, которые покрыты водой лишь часть вегетационного сезона или не заливаются вообще, а увлажнены только за счет приближенных к поверхности грунтовых вод.

Задача выделения экологических групп имеет множество аналогий в практической жизни. К примеру, форма и размер стопы человека индивидуальны, тем не менее, из соображений удобства обувь шьется по системе размеров. Поскольку разделение любой совокупности индивидуальных объектов на группы противоречит их природе, периодически возникают ситуации, когда трудно определить принадлежность объекта к группе: один размер обуви еще мал, а следующий – уже велик. Условность отнесения видов к экологическим группам еще больше. Решить вопрос о том, к какой группе относится вид – ксеромезофитам или мезоксерофитам, гигромезофитам или мезогигрофитам – часто бывает очень сложно.

Важным следствием принципа индивидуальности экологии видов является постепенность изменения состава растительных сообществ и экосистем вдоль градиентов среды. Такие постепенные изменения называются континуумом (непрерывностью). По этой причине конкретные сообщества и экосистемы выделяются также условно, как и экологические группы видов.

Концепция континуума была сформулирована в начале ХХ в. независимо двумя учеными – россиянином Л.Г. Раменским и американцем Г. Глизоном (H. Gleason). Во второй половине ХХ в. наибольший вклад в ее развитие внесли Р. Уиттекер (R. Whittaker), Дж. Кертис (J. Curtis), Р. Макинтош (R. McIntosh) и М. Остин (M. Austin).

Различают континуумы двух типов: экоклин и экотон. Экоклин – это абсолютный континуум, внутри которого на градиенте не выделяется зон быстрого и медленного изменений видового состава сообществ. Этот тип континуума преобладает в тех случаях, когда изменение состава сообществ происходит без смены жизненной формы растений, т.е. меняется травяная или лесная растительность. Пример экоклина приведен на рис. 7, из него очевидно, что смена растительных сообществ на градиенте происходит постепенно и провести границы сообществ, соответствующих разным условиям засоления почвы, можно только условно.



Рис. 7. Экоклин травяной растительности поймы нижней Волги по градиенту общего засоления (список видов сокращен, по Golub, Mirkin, 1986). 1 – Phalaroides arundinacea, 2 – Bolboschoenus borodinii, 6 – Argusia sibirica, 7 – Atriplex litoralis, 8 – Tripolium vulgare.


Экотон – это тип континуума, при котором на градиенте формируются более или менее однородные сообщества, связанные зоной быстрого и видимого на глаз перехода. Типичный пример экотона – растительность опушки (рис. 8), т.е. зоны контакта леса и злаковника (луга или степи).

Рис. 8. Экотопный эффект в растительности лесной опушки (по Кучеровой, 2001). Число видов: 1 – общее, 2 – злаковников, 3 – лесных, 4 – опушечных.


Аналогичные континуумы типов экоклин и экотон проявляются и в характере изменения гетеротрофной биоты, в первую очередь насекомых и почвенных животных.

Контрольные вопросы

1. Объясните содержание принципа индивидуальности экологии вида.

2. Что такое экологические группы видов, с чем связана их условность?

3. Расскажите об истории развития и содержании концепции континуума.

4. Чем отличаются экоклин и экотон?

3.3. Принцип лимитирующих факторов

Суть этого принципа, связанного с именем Ю. Либиха, заключается в том, что наиболее важным для распределения вида является тот фактор, значения которого находятся в минимуме или в максимуме.

Как уже отмечалось, наличие в составе комплексного градиента лимитирующего фактора делает этот градиент ведущим, т.е. в большей степени, чем другие, определяющим состав и продуктивность экосистем и состояние популяций формирующих их видов. Так в зоне тундры основу ведущего комплексного градиента составляет количество тепла, так как влаги там достаточно, а обеспеченность элементами минерального питания также зависит от тепла: чем теплее субстраты, тем активнее идет в них процесс минерализации органического вещества и меньше накапливается неразложившихся остатков растений.

В зоне тайги лимитирующим фактором является обеспеченность почв питательными элементами. Почвы, формирующиеся на карбонатных породах, которые богаты кальцием и другими минеральными элементами, позволяют формироваться очень продуктивным сообществам. Однако в условиях тайги, особенно в южной ее части, возрастает роль второго ведущего комплексного градиента, связанного с увлажнением.

В лесостепной и степной зонах ведущий комплексный градиент формируют экологические факторы, связанные с лимитирующим фактором увлажнения, так как почвы в этих зонах (черноземы) богаты питательными элементами. Особенно остро влияние лимитирующего фактора проявляется в годы засух. На этот комплексный градиент может накладываться влияние выпаса (как отмечалось, выпас – это также комплексный градиент), а в южной части степной зоны – комплексного градиента засоления почвы.

В водных экосистемах для большинства входящих в их состав организмов лимитирующими факторами являются содержание кислорода и фосфора, а для растений, кроме того, – свет.

Для многих животных в условиях умеренного климата лимитирующим фактором является глубина снежного покрова. Свободное перемещение по глубокому снегу свойственно сравнительно небольшому числу видов, имеющих «лыжи» (заяц беляк, заяц русак, белая куропатка) или отличающихся «длинноногостью» (лось). Глубокий снег является препятствием для перемещения волка и кабана. Этот фактор определяет границы коневодства с круглогодичным содержанием животных на пастбищах. При глубоком снеге (в период зимнего выпаса – тебеневки) лошади не могут использовать корм.

Контрольные вопросы

1. Кто является автором принципа лимитирующих факторов, какие факторы называются лимитирующими?

2. Приведите примеры лимитирующих факторов в наземных экосистемах разных природных зон.

3. Какие факторы являются лимитирующими в водных экосистемах?



Темы докладов на семинарском занятии

1. Для чего и как выделяют экологические группы видов?

2. Концепция континуума: история и значение для экологии.

3. Роль лимитирующих факторов в определении состава биоты экосистем.




Глава 4. Адаптации к абиотическим факторам

Единство организмов с условиями среды их обитания, которое достигается за счет адаптаций (приспособлений), является прописной истиной и составляет основу учения Ч. Дарвина. В этой главе будут рассмотрены общие вопросы природы адаптаций и несколько конкретных примеров адаптации разных организмов к разным условиям среды.



4.1. Определение понятия



Адаптация – это приспособление организма к определенным условиям среды, которое достигается за счет комплекса признаков – морфологических, физиологических, поведенческих. В результате адаптаций возникают организмы, приспособленные к различным условиям среды. Адаптациями объясняется различный состав экосистем разных экологических условий.

И.А. Шилов (1998) подчеркивает, что в эволюции крупных таксонов адаптация к лимитирующим факторам определяла наиболее крупные изменения морфологии и физиологии. Так выход позвоночных животных на сушу был невозможен без преодоления двух лимитирующих факторов – малой плотности среды и низкой влажности. В результате произошла замена «парящей» локомоции на развитие конечностей рычажного типа, способных обеспечить поступательное движение (возникновение «четвероногих») и активный полет птиц.

При выходе растений на сушу эти же лимитирующие факторы привели к возникновению высших растений. В условиях воздушной среды (исключая ту часть растений, которая сохранила связь с водной средой обитания) растения должны были решить комплекс адаптационных задач:

– не засохнуть (развить проводящую систему, корневую систему, покровные ткани с устьицами);

– не упасть (развить механические ткани, способные противостоять гравитационной силе и ветру);

– не умереть с голоду (сформировать мощную листовую поверхность для фотосинтеза и увеличивать всасывание корнями элементов минерального питания за счет симбиоза с грибами и бактериями);

– обеспечить условия для размножения – сформировать защищенные от высыхания органы бесполого и полового размножения – многоклеточные спорангии и гаметангии.

Как высшая форма адаптации к жизни в условиях наземной среды возникли семенные растения с «маленьким шедевром эволюции» – семенем (Тахтаджян, 1978) и объединением спорофита и гаметофита в единый организм.

Адаптации животных к переживанию неблагоприятных условий в целом более разнообразны, чем у растений. Их можно свести к трем основным направлениям:

– уход от неблагоприятных условий (миграция птиц, кочевка оленей и других копытных в поисках корма, зарывание в песок, почву или снег и др.);

– переход в состояние анабиоза – резкого снижения активности процессов жизнедеятельности (покоящиеся стадии у беспозвоночных животных, прекращение активности рептилий при низких температурах, зимняя спячка млекопитающих и др.);

– развитие приспособлений для жизни в неблагоприятных условиях (шерстный покров и подкожный жир у животных в условиях холодного климата, экономное использование воды у пустынных животных и т.д.).

Растения «заякорены», т.е. ведут прикрепленный образ жизни, и потому у них возможны лишь два варианта адаптаций: снижение интенсивности процессов жизнедеятельности в неблагоприятные периоды (сбрасывание листьев, перезимовывание в стадии погребенных в почву органов – луковиц, корневищ, клубней, а также семян и спор, полный криптобиоз у моховидных) или повышение устойчивости к неблагоприятным факторам за счет специальных физиологических механизмов.

Разнообразие физиологических механизмов переживания неблагоприятных абиотических (засуха, засоление, дефицит света, холод) и биотических (влияние фитофагов, конкуренция с другими растениями) факторов компенсирует отсутствие у растений способности к миграциям в более благоприятные экологические условия.

Впрочем, наблюдаемые изменения в поведении организмов часто связаны не с адаптациями, а с преадаптациями – «скрытыми» приспособлениями, которые проявились и оказались полезными при появлении нового фактора. Преадаптациями объясняется устойчивость некоторых экотипов сорных растений к действию гербицидов и некоторых видов деревьев к загрязнению атмосферы промышленностью и транспортом.

Экологи используют также понятие «экзаптация» (Gould, Vrba, 1982; Гиляров, 2003), которое обозначает приспособление, первоначально возникшее для одной цели, но затем оказавшееся полезным для решения другой задачи (например, перья у птиц возникли как адаптация для защиты от холода, но в дальнейшем оказались полезными для полета).

Экзаптациями объясняются некоторые «странные» явления природы, переток элементов питания из растения одного вида в другой по микоризе. Микоризным грибам «выгодно» сотрудничать с несколькими видами деревьев, и переток элементов питания является побочным следствием этой адаптации.

Контрольные вопросы

1. Что такое адаптация?

2. Расскажите об адаптации растений к наземному образу жизни.

3. Расскажите об адаптации животных к наземно воздушной среде жизни.

4. Чем различаются адаптации к неблагоприятным условиям среды у растений и животных?

5. Что такое преадаптация и экзаптация?



4.2. Адаптивные комплексы

Как уже отмечалось, адаптация любого организма к условиям среды достигается за счет комплекса признаков, при этом набор адаптивных признаков бывает достаточно разнообразным. Поэтому разные организмы используют лишь часть потенциально возможных адаптивных признаков. Так переживание животными экстремальных условий в пустыне (высокие температуры, дефицит воды) возможно как за счет физиологических (запас жира с получением воды путем его расщепления), так и поведенческих адаптаций (зарывание в песок). Для переживания холода животные могут сжигать некоторое количество жира, сохранять тепло за счет густого шерстного или перьевого покрова, снижать активность жизнедеятельности (впадать в спячку), зарываться в снег (временно, или зимовать под снегом).

Принцип множественности адаптаций к переживанию стрессов достаточно хорошо изучен физиологами растений. К примеру, реакция на повышение концентрации почвенного раствора (засоление) может включать в себя изменение толщины и химического состава клеточных стенок, количества и изоферментного состава мембранных транспортных насосов и каналов, увеличение низкомолекулярных органических и неорганических осмопротекторов, торможение роста, изменение соотношения надземная часть/корень (Усманов и др., 2001). К этому можно добавить способность снижать концентрацию солей в клеточном соке путем их выделения на поверхность листьев.

Наборы адаптаций, которые сформировались у разных видов для преодоления неблагоприятных условий среды, индивидуальны.

Адаптивные комплексы (синдромы) могут включать признаки, как меняющиеся параллельно в одном направлении (вес организма и длительность жизни, скорость роста растений и их поедаемость фитофагами), так и связанные отношениями трейдоффа, т.е. непреодолимыми отрицательными корреляциями (число потомков и длительность их жизни, устойчивость к стрессу и скорость роста у растений, т.е. патиентность и виолентность, см. 5.2).

Интересные примеры трейдоффа «заботливость» родителей/число потомков приводит И.А. Шилов (1998). У рыб с пелагической икрой (т.е. «бросаемой на произвол судьбы») количество икринок исчисляется сотнями тысяч и миллионами, а у акул, яйца которых защищены плотной оболочкой, количество икринок исчисляется единицами. «Беззаботная» зеленая жаба (Bufo viridis) производит за сезон 8–12 тысяч икринок, а жаба повитуха (Alytes obstericans), наматывающая икру на ноги, – всего 150. У американской пипы (Pipa americana), вынашивающей икру в особых ячейках на коже спины, количество икринок еще меньше и не превышает 100. Такой же трейдофф связывает уровень жизни и размер семьи у человека: в самых бедных странах самые большие семьи.

При этом далеко не всегда признаки адаптивного комплекса связаны однозначно. У разных видов одни и те же признаки в одних и тех же условиях могут быть связаны как положительными корреляциями, так и формировать трейдофф. Ю.Э. Романовский (1998) показал, что у пресмыкающихся, родители которых «не заботятся» о потомках, между массой тела и плодовитостью связь положительная (чем крупнее организм, тем больше у него потомков), а у птиц и млекопитающих с «заботливыми» родителями эти параметры связаны отношениями трейдоффа: чем крупнее родители, тем меньше число их потомков. В этом случае отношение двух признаков – размер организма и число потомков – определяет третий (в данном случае заботливость родителей).

Контрольные вопросы

1. Расскажите о множественности адаптаций организмов к условиям среды.

2. Приведите примеры признаков, изменяющихся параллельно в одном направлении, и трейдоффов.

4.4. Примеры адаптаций

Приведем несколько примеров адаптаций организмов к абиотическим факторам среды.



4.4.1. Эктотермные и эндотермные организмы

Температура является одним из главных факторов, непосредственно влияющих на все организмы (см. 2.2.2). Верхний предел толерантности к этому фактору составляет 60°C (температура свертывания белков), а нижний – меняется в зависимости от вида организмов. Лишь некоторые бактерии могут существовать при 100°C.

Влияние резких колебаний температуры окружающей среды на организмы снижают специальные адаптивные комплексы признаков. Существуют два принципиально разных типа адаптаций к температуре: пассивный и активный.

Первый тип характерен для эктотермных (пойкилотермных, холоднокровных) организмов (все таксоны органического мира, кроме птиц и млекопитающих). У этих организмов, благодаря сравнительно низкому уровню обмена веществ, главным источником поступления тепловой энергии является внешнее тепло. Их активность зависит от температуры окружающей среды: насекомые, ящерицы и многие другие животные в прохладную погоду становятся вялыми и малоподвижными. Многие виды животных при этом обладают способностью к выбору места с оптимальными условиями температуры, влажности и инсоляции (при дефиците тепла ящерицы греются на освещенных солнцем плитах горных пород, а при его избытке прячутся под камни и зарываются в песок).

У эктотермных организмов существуют специальные адаптации для переживания холода – накопление в клетках «биологических антифризов», препятствующих замерзанию воды и образованию кристалликов льда в клетках и тканях. Например, у холодноводных рыб такими антифризами являются гликопротеиды, у растений – сахар.

Эффективным способом переживания неблагоприятных температур (как низких, так и высоких) является обезвоживание организмов. Коловратки при обезвоживании выносили температуру до –190°C! Колебание содержания воды в тканях эктотермных животных может иметь сезонный характер, что было выявлено у жуков ксилофагов (т.е. питающихся древесиной и зимующих в «столовой»), в тканях которых летом воды было много больше, чем зимой. Общеизвестна высокая устойчивость к колебаниям температуры сухих семян растений или обезвоженных слоевищ мхов.

Некоторые эктотермные животные могут повышать температуру тела за счет резких сокращений мышц (например тунец). В холодную погоду питоны обвиваются вокруг кладки яиц и также резкими сокращениями мышц выделяют тепло, достаточное для того, чтобы будущее потомство нормально развивалось. Температура тела питона повышается также во время переваривания пищи.

У рептилий пустыни (ящерицы, вараны, черепахи) имеются специальные приспособления для понижения температуры. Вараны и ящерицы более интенсивно дышат (примерно так же, как и собаки), черепахи выделяют слюну, которой смачивают голову и передние конечности.

Таким образом, «абсолютная» эктотермность наблюдается только у очень маленьких организмов. Большинство организмов все таки способно к слабой регуляции температуры тела. У шмелей температура тела поддерживается на уровне 36–40°C даже при температуре воздуха ниже 10°C. Все это говорит о том, что пассивный и активный типы адаптаций связаны постепенным переходом.

Эндотермные (гомойотермные, теплокровные) организмы (птицы и млекопитающие) обеспечиваются теплом за счет собственной теплопродукции и способны активно регулировать производство тепла и его расходование. При этом температура их тела меняется незначительно, ее колебания не превышают 2–4°C даже при самых сильных морозах. Главные адаптации – химическая терморегуляция за счет выделения тепла (например, придыхании) и физическая терморегуляция за счет теплоизоляционных структур (жировой прослойки, перьев, волос и т.д.).

Эндотермные, как и эктотермные животные, для понижения температуры тела используют охлаждающие механизмы испарения влаги с поверхности слизистых оболочек ротовой полости и верхних дыхательных путей. Морфофизиологические приспособления дополняются при этом сложными формами приспособительного поведения (выбор мест для ночлега, защищенных от ветра; групповые ночевки у грызунов, формирование пингвинами плотных групп – «черепах» для уменьшения потерь тепла в условиях низких температур Антарктики и т.д.). Авторы наблюдали, как верблюды в пустыне Гоби также образуют аналогичную «черепаху», укладываясь рядом. В этом случае они достигают обратного эффекта: коллективом защищаются от высокой внешней температуры, которая много выше, чем температура тела животных.

Имеется множество попыток сформулировать правила адаптации к температурам, например «правило Аллена» – чем холоднее климат, тем короче выступающие части тела, например, уши. Это «правило» иллюстрируют размеры ушей у северянина песца, обычной для средних широт рыжей лисицы и африканской лисицы фенек.

По «правилу Бергмана», животные одного вида в разных климатических условиях имеют разный вес: они более крупные в холодных условиях и мельче – в теплых. Волк на Таймыре весит около 50 кг, а в Монголии – только 40, лисица на среднерусской равнине может достигать 10 кг, а в Туркмении – это небольшой зверек весом не более 3 кг. Еще более наглядно «правило Бергмана» иллюстрирует связь размеров пингвинов с условиями их обитания. Самый крупный пингвин – императорский (рост 1,2 м, вес 34 кг) живет в центре Антарктиды и редко встречается за пределами 61 о северной широты; патагонский пингвин (90 см, 15–17 кг) обитает на островах Маккуори (55 о южной широты); ослиный (70 см, 6 кг) – до Тасмании (40 о южной широты); самый маленький пингвин – галапагосский, размером всего 50 см и весом 3–4 кг, живет на экваторе, на Галапагосских островах.

Однако из этих «правил» есть множество исключений.

Контрольные вопросы

1. Какие таксоны относятся к классу эндотермных?

2. Какие физиологические механизмы используют эктотермные животные для переживания экстремальных температурных условий?

3. Приведите примеры относительности эктотермности.

4. Какие механизмы используют эндотермные животные для регулирования температуры тела?

5. Расскажите о правиле Аллена.

6. Приведите примеры, иллюстрирующие правило Бергмана.

4.4.2. Биоритмы


Биоритмы – другой характерный пример адаптаций организмов к изменениям условий среды, которые помогают регулировать температуру тела. Они заключаются в закономерных периодических изменениях физиологии или поведения организмов при смене времени суток, сезонов года, приливов и отливов, лунных фаз.

Суточные биоритмы ярко выражены у животных и человека: время активной деятельности и отдыха у разных видов не совпадает. Дневные животные добывают пищу днем, для ночных (совы, летучие мыши) период бодрствования наступает с темнотой. С суточным биоритмом связаны десятки физиологических показателей (пульс, артериальное давление, температура тела и др.), от которых зависит активность организма.

Под влиянием приливов и отливов меняется поведение организмов планктона, бентоса мелководий, в период отливов моллюски закрывают раковины или зарываются в песок.

Суточные биоритмы проявляются и у растений. Так у многих видов цветки закрываются на ночь, у некоторых видов в течение суток изменяется положение листьев. У туранговых тополей, растущих в поймах пустынных рек, в период солнцепека листья поворачиваются ребром к солнцу, и потому под такими деревьями днем не бывает тени. Подобным образом может изменяться положение листьев и у некоторых деревьев умеренной полосы, например, у липы. У лотоса листья днем приподнимаются над водой на несколько сантиметров, но ночью «плавают» на ее поверхности так же, как листья кувшинки и кубышки. У клевера лугового листья на ночь складываются таким образом, что снаружи оказываются их нижние поверхности. Только ночью открываются устьица у кактусов.

Сезонные биоритмы ярко выражены и у животных, и у растений, особенно в районах со значительными изменениями климата по сезонам года (в дождевых тропических лесах, где тепло и идут дожди круглый год, эти изменения сглажены). Со временами года связаны ритмы размножения животных и их миграций (в первую очередь перелетных птиц), наступление фенологических фаз развития растений (бутонизация, цветение, плодоношение, сбрасывание листьев деревьев на зиму в умеренных широтах или в сухой жаркий период в сухих тропиках).

У животных, остающихся зимовать в холодном климате, повышается степень теплоизоляции тела. Так теплоизолирующая способность зимней «шубы» бурого медведя на 93% выше, чем летней.

Биоритмы организмов, связанные с изменением длины светового дня, называются фотопериодизмом. Так уменьшение длины дня – сигнал для подготовки растений к зиме (а птиц – к перелетам). За счет искусственного освещения, имитирующего длинный день, организмы могут быть «сбиты с толку». В частности, описаны случаи вымерзания в городах деревьев, если они росли рядом с фонарями (Горышина, 1991). Они оказывались неподготовленными к зиме (у них не накапливались «биологические антифризы» в клетках).

Контрольные вопросы

1. Расскажите о суточных биоритмах растений и животных.

2. Приведите примеры сезонных биоритмов животных и растений.

3. Что такое фотопериодизм у растений?



4.4.3. Ксерофиты

Обширная часть суши нашей планеты (степи, прерии, пустыни и др.) характеризуется условиями недостаточного увлажнения. К этим условиям адаптирована большая экологическая группа ксерофитов.

Ксерофиты – это засухоустойчивые растения, которые без риска гибели могут терять до 50% содержащейся в них воды. У этих растений существует целый комплекс адаптаций к условиям недостатка влаги: глубокие и разветвленные корневые системы, способные извлекать воду из большого объема почвы на глубине 8–10 м; высокое осмотическое давление клеточного сока, позволяющее «вытягивать» влагу из достаточно сухой почвы; толстая кутикула с восковым налетом на листьях, которые уменьшают испарение; узкие листья, наличие на них волосков, большое число устьиц и особые механизмы регулирования их просвета, увеличенный объем вакуолей, делающих растения резервуарами воды (суккулентность кактусов) и т.д.

Кроме того, некоторые ксерофиты выделяют ароматические вещества, которые обволакивают растение, что способствует уменьшению испарения.

У ксерофитов существуют особые варианты фотосинтеза – С4 и САМ (кислый метаболизм толстянковых). Ксерофиты С4 при фотосинтезе на единицу производимого органического вещества затрачивают воды в 2 раза меньше, чем мезофиты с фотосинтезом С3. Растения с фотосинтезом С4 – основа «сухого земледелия» в районах с недостаточным количеством осадков. Пример культурного растения С4 – сорго, которое Н.И. Вавилов назвал «верблюдом растительного мира».

САМ (у кактусов, саксаулов, древовидных молочаев и др.) обеспечивает наиболее экономное расходование влаги: устьица открываются ночью, и поглощаемый диоксид углерода связывается в органические кислоты, а днем фотосинтез осуществляется при закрытых устьицах за счет ночных запасов диоксида углерода.

Разные виды ксерофитов для обеспечения способности переживать стресс засухи используют разные наборы признаков, что делает эту экологическую группу весьма разнообразной по внешнему виду (рис. 9).

Рис. 9. адаптивные комплексы признаков у трех видов растений ксерофитов.



Контрольные вопросы

1. Расскажите об адаптации растений к переживанию засухи.

2. Какой экологический ряд вдоль градиента дефицита воды составляют разные типы фотосинтеза?

4.4.4. Адаптации животных к дефициту кислорода

Для большинства организмов кислород имеет большое физиологическое значение, и потому уменьшение его концентрации в атмосфере или в воде ведет к формированию специальных адаптаций к дефициту кислорода.

Эффективные адаптации к недостатку кислорода развиваются у ныряющих животных (Акимова и др., 2001). Так морские змеи могут находиться под водой – 2,5 часа, а морские черепахи – 6 часов. У кашалотов остановка дыхания может доходить до 2 часов, а глубина погружения – свыше 1000 м. Несколько меньше эти показатели у ластоногих и еще меньше – у полуводных, т.е. постоянно обитающих у воды и в воде млекопитающих и птиц.

В большинстве случаев ныряющие животные имеют увеличенный объем легких и высокое содержание в крови гемоглобина. Важным кислородным депо служит также мышечный миоглобин, содержание которого у ныряющих млекопитающих в 3,7 раза больше, чем у наземных животных. При этом ныряльщики расходуют кислород очень экономно: у них снижается частота сердечных сокращений, и резко замедляется кровоток, значительная часть клеток может временно переходить к анаэробному гликолизу – бескислородному снабжению энергией. При всплывании на поверхность многие параметры функционирования организма быстро нормализуются.

По разному относятся к дефициту кислорода рыбы континентальных водоемов (табл. 4). У рыб заморных водоемов (карась, линь) также значительно повышено содержание гемоглобина. Рыбы, не обладающие адаптациями к низкому содержанию кислорода, при снижении его концентрации в воде быстро гибнут.
Таблица 4. Распределение некоторых видов пресноводных рыб по градиенту содержания в воде кислорода (+ – нижний предел толерантности; по Г.В.Никольскому, 1974 с дополнениями)



Развиты адаптации к пониженному содержанию кислорода и у наземных организмов высокогорий. У обитающих в Андах лам, викуний и альпак обнаружено повышенное сродство гемоглобина с кислородом. Объемная доля О 2 в их эритроцитах на 25–30% больше, чем у других наземных животных. Высокое содержание кислорода в крови сочетается с повышенной активностью окислительных ферментов в тканях.

Интересен анализ состояния человека в условиях дефицита кислорода высокогорий. Обычный «равнинный» человек на высоте 3000 м уже испытывает ухудшение самочувствия, а на высоте 6000м теряет сознание. Тем не менее, в Гималаях и Андах на высоте 5000м есть постоянные поселения людей, полностью адаптированных к условиям пониженного содержания кислорода в воздухе. У них повышен объем крови, увеличено количество эритроцитов и гемоглобина.



Контрольные вопросы

1. Расскажите о главных адаптациях животных организмов к низкому содержанию кислорода.

2. Как переживают дефицит кислорода ныряющие животные?

3. Приведите примеры видов рыб с разной устойчивостью к дефициту кислорода.

4. Какие адаптации к дефициту кислорода формируются у людей, постоянно живущих в высокогорьях?


4.5. Жизненные формы



Жизненная форма – это внешний облик организма, комплекс морфологических, анатомических, физиологических и поведенческих признаков, в котором отражается его приспособленность к условиям внешней среды. Приоритет в изучении жизненных форм принадлежит ботаникам, уже в III веке до н.э. Теофраст разделял растения на деревья, кустарники и травы.

В сходных условиях среды организмы даже из систематически далеких групп могут иметь одинаковую жизненную форму. Так например одну жизненную форму имеют животные, обитающие в водной среде – млекопитающие, рыбы, птицы (дельфин, акула, пингвин), ее же имело вымершее пресмыкающееся ихтиозавр; другую жизненную форму имеют обитатели воздушной среды – птицы, летучие мыши, насекомые и летающие рыбы, третью – почвенной – различные землерои. На характере жизненных форм животных в первую очередь сказывается их перемещение в средах. Среди млекопитающих А.Н.Формозов выделил надземные, подземные (землерои), древесные, воздушные и водные формы, отметив, что между этими формами есть переходы.

Жизненная форма прыгающих животных (кузнечики, тушканчики, кенгуру) отличается компактным телом с удлиненными задними и укороченными передними конечностями. Многие из них имеют длинный хвост, который играет роль балансира, помогающего резко изменять направление движения.

Сходные жизненные формы животных встречаются в сходных условиях жизни на разных континентах. Замечательный пример параллельной эволюции – сумчатые и плацентарные животные разных видов: плацентарному волку соответствует сумчатый волк, летяге – сумчатая летяга, муравьеду – сумчатый муравьед, обыкновенному кроту – сумчатый крот.

Такие же закономерности конвергенции внешнего облика под влиянием условий среды еще более четко проявляются у растений. Растения подушки (у них укороченные стебли, а листья и цветки так сближены, что образуют плотно сомкнутый «панцирь») в холодных высокогорьях Памира, Тянь Шаня, Алтая представляют разные семейства – розоцветные, бобовые, зонтичные и др. Сходную жизненную форму имеют кактусы в Америке и молочаи в Африке. Видами многих семейств представлены жизненные формы вечнозеленых деревьев влажных тропических лесов, летнезеленых деревьев умеренной полосы и зимнезеленых (сбрасывающие листву на лето) деревьев сухих тропических лесов и саванн.

Хрестоматийным примером конвергенции далеких таксонов в одну жизненную форму являются так называемые розетные деревья. К их числу относятся пальмы, саговники, древовидные папоротники, лилейные (юкки, агавы), сложноцветные (крестовники), бурачниковые (некоторые виды синяка) и др. Морфологическая конвергенция далеких таксонов может быть полной. Даже великий Карл Линней пал ее жертвой и отнес голосеменное растение саговник к однодольным цветковым растениям – пальмам.

Наибольшей популярностью у ботаников и экологов пользуется система жизненных форм растений, которую в начале ХХ в. предложил датский эколог К. Раункиер. Она основана на учете положения почек возобновления относительно поверхности почвы и способа их защиты. В этой классификации растения разделяются на следующие типы жизненных форм (рис. 10):

Рис. 10. Жизненные формы растений по Раункиеру. 1 – фанерофит; 2 – хамефиты; 3 – гемикриптофит; 4 – геофиты; 5 – терофит; 6, 7 – гидрофиты (черным выделены зимующие части).


– фанерофиты (почки возобновления находятся выше 20–30 см над поверхностью почвы; подразделяются на деревья, кустарники, лианы и эпифиты);

– хамефиты (почки возобновления находятся над поверхностью почвы на высоте не более 20–30 см; кустарнички);

– гемикриптофиты (почки возобновления находятся у поверхности почвы; большинство луговых и степных трав);

– криптофиты, разделяются на геофиты (почки возобновления расположены в почве; зимуют в стадии корневищ, клубней, луковиц) и гидрофиты (водные растения с почками возобновления, зимующими в воде);

– терофиты (не имеют почек возобновления, зимуют в стадии семян).

В силу проявления уже отмеченного принципа поливергентности адаптаций жизненные формы далеко не всегда совпадают с экологическими и функциональными (различающимися по типу питания) группами. Виды одной жизненной формы встречаются в разных экологических условиях. Например, жизненная форма «дерево» (как один из вариантов фанерофитов) представлена такими разными по экологии видами, как гигрофит ольха черная, мезофит дуб черешчатый и ксерофит саксаул. К одной функциональной группе фитофагов относятся кенгуру и овца, представляющие разные жизненные формы. В ряде случаев жизненные формы делят на экоморфы («подформы») по принадлежности к разным экологическим группам. Приведенные примеры ольхи, дуба и саксаула как раз представляют разные экоморфы жизненной формы дерева.

Закономерности распространения жизненных форм ярко проявляются в глобальном масштабе: для разных природных зон (разных биомов) характерна разная представленность жизненных форм. Так в тропическом дождевом лесу преобладают фанерофиты (деревья, лианы, эпифиты), в пустыне – хамефиты, а в степи и тундре – гемикриптофиты (табл. 5).
Таблица 5 Спектры жизненных форм некоторых биомов (в % от общего числа изученных видов, по Уиттекеру, 1980)


Приведенные данные характеризуют флористический спектр растительности разных природных зон, что не следует путать с количественной представленностью разных жизненных форм. Так в лесах умеренно холодной зоны (в тайге) доля фанерофитов во флоре составляет всего 10%, но в фитомассе этих сообществ они занимают более 90%, так как представлены ограниченным числом доминантов (видами хвойных из родов ель, сосна, пихта, лиственница).

Контрольные вопросы

1. Дайте определение понятия «жизненная форма».

2. Приведите примеры разных жизненных форм животных.

3. Расскажите о классификации жизненных форм растений по К. Раункиеру.

4. Приведите примеры различий спектров жизненных форм растений в разных природных зонах.

4.6. Биологическое разнообразие и его охрана

За счет того, что разные организмы приспосабливались к условиям жизни по разному, в ходе эволюции сформировалось биологическое разнообразие (биоразнообразие) – совокупность видов всех организмов. «Бухгалтерия» этого разнообразия следующая.

Общее число ныне известных видов составляет около 2,5 млн, причем почти 1,5 млн из них – насекомые, еще 300 тысяч – цветковые растения. Всех других животных примерно столько же, сколько цветковых растений. Водорослей известно немногим более 30 тысяч, грибов – около 70 тысяч, бактерий – менее 6 тысяч, вирусов – около тысячи. Млекопитающих – не более 4 тысяч, рыб – 40 тысяч, птиц – 8400, амфибий – 4000, рептилий – 8000, моллюсков – 130000, простейших – 36000, различных червей – 35000 видов.

Около 80% биоразнообразия составляют виды суши (наземно воздушной и почвенной сред жизни) и лишь 20% – виды водной среды жизни, что вполне понятно: разнообразие условий среды в водоемах ниже, чем на суше. 74% биологического разнообразия связано с тропическим поясом, 24% – с умеренными широтами и лишь 2% – с полярными районами.

Поскольку тропические леса катастрофически быстро исчезают под натиском плантаций гевеи, бананов и других высокорентабельных тропических культур, а также как источники ценной древесины, большая часть биологического разнообразия этих экосистем может погибнуть, так и не получив научных названий. Это удручающая перспектива, и пока усилия мирового сообщества экологов не дали сколько нибудь ощутимого результата в деле сохранения тропических лесов.

«Разнообразие порождает разнообразие»: чем больше видов растений обитает в том или ином районе, тем больше там видов гетеротрофов, которые связаны с этими растениями в процессе питания. Число гетеротрофных спутников у разных видов растений составляет от 30 (экстремальные условия – пустыни, тундры) до 600 (тропические леса) видов.

На сегодняшний день биоразнообразие планеты выявлено далеко не полностью. По прогнозам ученых, общее число видов организмов, живущих на Земле, составляет не менее 5 млн (а по некоторым предположениям – 15 и даже 30 млн). Неизвестные виды – это в основном обитатели тропиков из числа мелких насекомых и грибов.

Биоразнообразие планеты является ее важнейшим невосполнимым ресурсом, который необходимо охранять.

Охрана осуществляется на популяционно видовом и на экосистемном уровнях. В первом случае выявляются виды, нуждающиеся в охране, и составляются «Красные книги». Вводится полный запрет на эксплуатацию видов, которым угрожает исчезновение. Строго нормируется использование ресурсных видов (установление квот отстрела животных, вылова рыбы, заготовки лекарственных растений и т.д.). Возможно сохранение в искусственных условиях (ботанические сады, зоопарки, центры реабилитации животных) и при использовании биотехнологических методов (генные банки замороженной культуры тканей, спермы или, наконец, просто семян растений, сохраняющихся в стабильных температурных условиях и защищенных от патогенов). Однако все эти методы либо слишком дороги, либо малоэффективны.

Реальный путь сохранения биоразнообразия – его охрана на экосистемном уровне путем организации особо охраняемых природных территорий (ООПТ). На этих территориях влияние хозяйственной деятельности человека либо отсутствует (заповедники), либо регламентировано (национальные парки, заказники, памятники природы, зеленые зоны лесов вокруг городов и вдоль рек и т.д.).

По мнению экспертов ЮНЕСКО, доля ООПТ должна составлять 1/3 территории планеты. Система ООПТ наиболее эффективна, если отдельные ООПТ объединены в экосеть, т.е. связаны коридорами (хотя бы узкими), по которым организмы охраняемых видов могут перемещаться из одной ООПТ в другую (например, неудобными для использования землями – оврагами, склонами и, наконец, лесопосадками).

Создание экосети ООПТ – задача очень дорогая, требующая как отказа от интенсивного использования значительных площадей экосистем, так и затрат собственно на охрану. В настоящее время в большинстве районов РФ формально под охраной находится около 10% территории, однако сравнительно эффективная охрана обеспечивается только в заповедниках, площадь которых составляет не более 1–3%.



Контрольные вопросы

1. Что понимается под биологическим разнообразием?

2. Охарактеризуйте вклад разных таксонов органического мира в биологическое разнообразие.

3. В чем заключается содержание принципа «разнообразие порождает разнообразие»?

4. Назовите уровни охраны биологического разнообразия.

5. Что такое ОПТ?

6. Какую часть территории рекомендуют взять под охрану эксперты ЮНЕСКО?

Темы докладов на семинарском занятии

1. Адаптации организмов к наземно воздушной среде жизни.

2. Структура адаптивных комплексов организмов.

3. Сравнение адаптации к низким и высоким температурам у экзотермных и эндотермных организмов.

4. Поливергентность адаптации ксерофитов.

5. Развитие представлений о жизненных формах растений.

6. Состояние и перспективы развития ОПТ в конкретном регионе (где живет студент).


Глава 5. Типы стратегии жизни (типы поведения) организмов

Типы стратегии жизни (типы поведения) организмов – это самая важная оценка экологии вида, интегральная характеристика, которая отражает и жизненные циклы, и жизненные формы, и экологические группы. Для каждого типа стратегии характерен свой комплекс (синдром) адаптивных признаков.



5.1. «r–отбор» и «К–отбор»

Слово «стратегия», исходно обозначающее определенную систему спланированных военных действий, пришло в экологию во второй половине ХХ столетия, причем первоначально говорили только о стратегии поведения животных.

П. Макартур и Е. Уилсон (MacArthur, Wilson, 1967) описали два типа стратегий организмов как результаты двух типов отбора, связанных отношениями трейдоффа – r–отбора и K–отбора:

«r–отбор» эволюция в направлении увеличения затрат на размножение организма, итогом которой являются r стратеги;

«K–отбор» эволюция в направлении увеличения затрат на поддержание жизни взрослого организма, ее итогом являются К стратеги.

Популяции К стратегов, крупных организмов, живущих в стабильных «предсказуемых» условиях, имеют достаточно постоянный показатель многочисленности, и среди взрослых особей наблюдается интенсивная конкуренция, на противодействие которой (т.е. на выживание) затрачивается основная доля ресурсов. Влияние конкуренции испытывают на себе и молодые особи, однако оно ослаблено, так как у животных К стратегов, как правило, отмечается забота родителей о потомстве, количество которого ограничено (слон, лев, тигр и др.).

Популяции r стратегов состоят из мелких организмов с высоким вкладом в размножение, они формируются в «непредсказуемых» флюктуирующих условиях (домовая мышь, рыжий таракан, домашняя муха и др.). Периоды быстрого роста этих популяций при избытке ресурсов и слабой конкуренции чередуются с периодами «кризисов», когда количество ресурсов резко уменьшается. По этой причине размер таких популяций зависит в первую очередь от количества ресурсов и потому колеблется вне связи с конкуренцией. У r стратегов – короткий жизненный цикл, позволяющий им успеть дать потомство до наступления очередного «кризиса», и специальные приспособления для переживания «кризисов» в покоящемся состоянии.

Э. Пианка (1981), рассматривая типы стратегий Макартура – Уилсона, подчеркнул, что «мир не окрашен только в черное и белое» и в природе преобладают организмы с переходными между r– и K типами стратегий. У таких организмов отмечается некоторый компромисс между полярными составляющими трейдоффа, однако не существует организмов со стратегией, включающей целиком синдромы К стратегов и r стратегов («нельзя быть одновременно салатом и кактусом»).

У системы стратегий Макартура – Уилсона было, по крайней мере, два независимых и неизвестных этим ученым предшественника, имевших такие же взгляды.

Во первых, о принципах дифференциации эволюции в направлениях поддержания организмами собственного существования и «продолжения себя в потомках» писал Г. Спенсер (1870). При этом Спенсер рассматривал данные направления эволюции как антагонистические, т.е. как трейдофф. В качестве примеров результатов такой эволюции он рассматривал слона и мелких животных.

Во вторых, предтечей системы К– и r стратегов был и ботаник Дж. Маклиод (McLeod, 1884, по Hermy, Stieperaere, 1985), который разделил растения на «пролетариев» и «капиталистов». (Разумеется, столь экстравагантные названия для типов были данью моде – именно в этот период в Европу пришел марксизм, тем не менее аналогии Маклиода весьма удачны).

Растения капиталисты затрачивают основную энергию на поддержание взрослых особей, они уходят зимовать с капиталом из фитомассы многолетних тканей – древесных стволов и ветвей, корневищ, клубней, луковиц и пр.

Растения пролетарии, напротив, зимуют в стадии семян, т.е. без капитала, так как энергия в основном затрачивается на размножение. Это однолетники, которые образуют большое количество семян и выживают за счет того, что всегда какая то их часть попадает в благоприятные условия. Кроме того «пролетарии» имеют семена, способные формировать почвенные банки, в которых подолгу сохраняют всхожесть и годами ждут «своего часа».

Растения с переходным типом стратегии, например многолетние луговые травы, характеризуются достаточно высокой плодовитостью и умеренной долей зимующих органов.



Контрольные вопросы

1. В чем состоит принципиальное различие К отбора и r отбора?

2. Как относятся организмы К– и r стратегий к флюктуациям количества ресурсов?

3. Какие ученые внесли вклад в разработку концепции К отбора и r отбора?

4. Охарактеризуйте различия растений пролетариев и растений капиталистов.

5.2. Система типов стратегий Раменского–Грайма

Выдающийся российский эколог Л.Г. Раменский (1935) разделил все виды растений на три «ценотипа» (к тому времени термин «стратегия» еще не вошел в обиход экологов) – виолентов, патиентов и эксплерентов и дал им емкие образные эпитеты – «львы», «верблюды», «шакалы».

Работа Раменского осталась незамеченной не только за рубежом, но даже в России. На долю переоткрывшего те же типы стратегий Дж. Грайма (Grime, 1979), напротив, выпал грандиозный успех. При этом если Раменский описал свою систему всего на нескольких страницах, то Грайм посвятил ей две объемистые монографии (Grime, 1979; Grime et al., 1988). Сегодня эту систему стратегий называют «система Раменского – Грайма».

В отличие от одномерной системы r– и К–стратегов, система Раменского – Грайма двумерна и отражает отношение организмов к двум факторам – к обеспеченности ресурсами (суммарным отражением действия этого комплексного градиента является биологическая продукция, см. 10.6) и к нарушениям. Нарушением является результат действия любого внешнего по отношению к экосистеме фактора, который вызывает разрушение ее части или уничтожает ее целиком. Факторами нарушения являются интенсивный выпас скота (особенно в лесу), распашка целинной степи, проход тяжелой техники в тундре и т.д. Нарушения в масштабе сотен квадратных километров могут вызвать землетрясения, извержения вулканов, большие лесные пожары, кислотные дожди.


Рис. 11. «Треугольник Грайм». Пояснения в тексте.


Эта система типов стратегий изображается в виде «треугольника Грайма» (рис. 11). Буквы в углах треугольника обозначают три первичных типа стратегии, сочетания из двух и трех букв – переходные (вторичные) типы. Несмотря на «растительное» происхождение, систему стратегий Раменского – Грайма успешно используют не только ботаники, но и зоологи, и микробиологи.

Контрольные вопросы

1. Отношение к каким факторам среды отражают типы стратегий Раменского – Грайма?

2. Нарисуйте «треугольник Грайма».

3. Приведите примеры нарушений экосистем?



5.2.1. Первичные типы стратегий

Как и r– и К стратегии, первичные типы стратегий Раменского – Грайма связаны отношениями трейдоффа, т.е. синдромы их адаптивных признаков альтернативны.



Тип С (от англ. competitor – конкурент) – виолент, силовик, «лев». Это мощные организмы, затрачивающие большую часть энергии на поддержание жизни взрослых особей, интенсивность размножения низкая.

Растения виоленты – чаще деревья (бук, дуб), реже кустарники или высокие травы (например, канареечник в прирусловой пойме рек умеренной полосы или тростник в дельтах южных рек полупустынной и пустынной зон), которые произрастают в благоприятных условиях (полное обеспечение водой, элементами питания, теплый климат) при отсутствии нарушений. Они имеют распростертую крону (или корневища, как у канареечника и тростника), за счет которой держат под контролем условия среды и полностью (или почти полностью) используют обильные ресурсы таких местообитаний.

Виоленты всегда абсолютно доминируют в сообществах, и примесь других видов растений незначительна. В буковых лесах под пологом деревьев сумрачно и почти нет трав и кустарников. В зарослях тростника в дельте Волги биомасса доминанта составляет 99%, другие виды встречаются единично.

При ухудшении условий (просыхание почвы, засоление и т.д.) или при нарушениях (рубка леса, высокие рекреационные нагрузки, пожары, воздействие техники и т.д.) «львы» растительного мира погибают, не имея приспособлений для переживания действия этих факторов.



Тип S (от англ. stress tolerant – устойчивый к стрессу) – патиент, «выносливец», «верблюд». Это разнообразные организмы, способные за счет специальных адаптаций переживать сильный стресс. Растения патиенты обитают при дефиците ресурсов или при наличии условий, которые ограничивают их потребление (засуха, засоление, дефицит света или ресурсов минерального питания, холодный климат и т.д.). Основные адаптации растений к засухе были рассмотрены в разделе 4.4.3.

Не менее разнообразен арсенал адаптаций растений к переживанию стресса дефицита элементов почвенного питания. Патиенты олиготрофы имеют многолетние листья, питательные вещества из которых переходят в стебель перед их опаданием (пример – брусника). У сфагнового мха, обладающего способностью к бесконечному росту вверх, элементы питания постоянно перекачиваются из отмирающей части в живые стебли и листья. Патиентами являются большинство лишайников.

Адаптации растений к дефициту света – более тонкие, темно зеленые листья, в которых содержание хлорофилла выше, чем в листьях растений, обитающих в условиях хорошего освещения.

Растения патиенты не образуют сомкнутых сообществ, обычно их покров разрежен и число видов в этих сообществах небольшое. В некоторых сообществах патиенты сообитают с виолентами, занимая ниши под их густым пологом, например копытень в широколиственном лесу или мхи в еловом лесу.



Тип R (от лат. ruderis – сорный) – эксплерент, рудерал, «шакал». Эти организмы замещают виолентов при сильных нарушениях местообитаний или используют ресурсы в стабильных местообитаниях, но в периоды, когда они оказываются временно не востребованными другими видами.

Большинство растений эксплерентов – однолетники (реже – двулетники), образующие большое количество семян (т.е. виды «пролетарии» в терминологии Маклиода или r стратеги по МакАртуру и Уилсону). Они способны формировать банк семян в почве (например, виды родов полынь, марь, лебеда) или имеют приспособления для распространения плодов и семян (например, летучки – у одуванчика, бодяка или прицепки– у липучки и лопуха, плоды которых разносят животные и человек).

Таким образом, растения рудералы первыми начинают восстанавливать растительность при нарушениях: семена одних видов уже имеются в почвенном банке, семена других быстро доставляются на место нарушения ветром или другими агентами. Эту важную для экосистем группу растений можно сравнить с «ремонтной бригадой», которая, как живица на пораненном стволе сосны, залечивает нанесенные природе раны.

К эксплерентам относятся и виды, которые периодически дают вспышки обилия в стабильных сообществах без нарушений. Это происходит в двух случаях:

– при обильных ресурсах, когда временно ослаблено конкурентное влияние постоянно обитающих в сообществах виолентов (весенние эфемероиды в лесах, которые развиваются до распускания листвы на деревьях);

– при постоянно ослабленном режиме конкуренции и внезапно резко увеличивающемся количестве ресурса, который патиенты, постоянно присутствующие в сообществе, не могут освоить. В пустыне однолетники эфемеры за короткий период вегетации после дождей покрывают поверхность почвы зеленым ковром.



Контрольные вопросы

1. Перечислите основные признаки стратегии виолентов. Проиллюстрируйте их на примере растений и животных.

2. Охарактеризуйте разнообразие растений патиентов.

3. Приведите примеры животных патиентов.

4. В каких условиях происходят вспышки обилия растений эксплерентов?

5. Какие приспособления помогают эксплерентам переживать неблагоприятные условия?



5.2.2. Вторичные типы стратегий. Пластичность стратегий

Многие виды имеют вторичные стратегии, т.е. сочетают признаки синдромов двух или трех первичных типов стратегий. Однако поскольку синдромы виолентности, патиентности и эксплерентности связаны трейдоффом, а величина «суммарного адаптивного потенциала» ограничена, ни одни вид с вторичной стратегией не может обладать полным набором признаков двух и тем более трех первичных стратегий (это напоминает ситуацию с фондовым портфелем: в его составе могут быть акции одной или нескольких компаний, но их общая стоимость определяется величиной капитала).

Видов растений с вторичными типами стратегий больше, чем видов с первичными типами стратегий. Примером вида, имеющего стратегию виолент патиент (CS), является сосна, которая хорошо растет на бедных песчаных почвах, а также все виды рода ель, которые произрастают в холодном климате на бедных кислых (но хорошо увлажненных) почвах.

Стратегию виолент рудерал (CR) имеют такие виды, как ольха серая (Alnus incana), которая разрастается на вырубках, и крапива двудомная – обычный доминант почв, богатых азотом. Виды со стратегией рудерал патиент (RS) можно наблюдать на вытоптанных площадках вокруг колодцев в пустынной зоне (например, виды из рода Peganum).

Большинство луговых и степных растений представляют смешанный тип стратегии – CRS, т.е. сочетают в своем поведении черты виолентности, патиентности и эксплерентности, хотя эти качества у разных видов представлены в разном соотношении. Например, у видов солончаковых лугов – ячменя короткоостого (Hordeum brevisubulatum), бескильницы расставленной (Puccinellia distans) или типичных доминантов степей – ковылей и типчака – больше признаков патиентности, а у пырея ползучего – эксплерентности.

Многие виды обладают свойством пластичности стратегии. Например, дуб черешчатый в местообитаниях с оптимальными условиями – типичный виолент, а у южной границы ареала он представлен кустарниковой формой и является патиентом. Патиентом на засоленных почвах является тростник, который в этих условиях представлен стелющейся формой с узкими листьями. В плавнях дельт южных рек (Волга, Дон, Днепр, Урал) в условиях изобилия элементов минерального питания и теплого климата этот же вид имеет стратегию настоящего виолента, его высота достигает 3 и даже 4 м, а ширина листа – 3–4 см.

Японское искусство выращивания карликовых деревьев («бонсай») основано на превращении виолентов в патиенты. Природный «бонсай» создается из сосны на верховых болотах. На сфагновых кочках растут сосенки (Pinus sylvestris forma pumilis Abolin), которые в возрасте 90–100 лет имеют высоту меньше метра и диаметр «ствола» – 5–8 мм, а длину хвои – 1 см. На таких «деревьях» образуются шишки со всхожими семенами (иногда на одном «дереве» – всего одна шишка).

Контрольные вопросы

1. Назовите вторичные типы стратегий организмов по Раменскому – Грайму.

2. Какой тип стратегий представляет ель и сосна? Мотивируйте свой ответ.

3. Приведите примеры растений, для которых характерна пластичность стратегии.



5.2.3. Особенности стратегий культурных растений и животных

Сельское хозяйство имеет возраст около 10 тысяч лет, и весь этот период окультуриваемые растения и животные испытывали влияние искусственного отбора, который человек вел, исходя из «эгоистических» соображений.

Н.И. Вавилов считал, что большинство предков культурных растений обитало на горных осыпях, где вследствие постоянных естественных нарушений могли обитать только эксплеренты с низкой конкурентной способностью. Обработка почвы для возделывания таких эксплерентов моделировала нестабильные условия, подавлявшие растения с иными стратегиями. Искусственный отбор был направлен на повышение продукционного потенциала культурных растений, т.е. усиление свойства эксплерентности.

Поскольку эксплерентность образует трейдофф с виолентностью и патиентностью, то по мере повышения продукционного потенциала ослаблялась способность новых сортов противостоять действию неблагоприятных условий. Растениям потребовались удобрения, полив и защита от сорняков, вредителей и болезней. Затраты энергии на их возделывание увеличивались, что прямо или косвенно вело к разрушению среды (снижению плодородия почв, загрязнению, уменьшению биоразнообразия и т.д.). Эти тенденции наиболее ярко раскрылись в период Зеленой революции 60–70 х гг. ХХ в.

В последние 10–20 лет направление селекции культурных растений изменилось, ее задачей стало повышение адаптивного потенциала сортов, т.е. их патиентности и виолентности (появился даже термин «де доместикация», Kampf, 2000). Адаптивные сорта, приспособленные к определенным условиям среды, отличаются несколько меньшей урожайностью, но требуют несравненно меньших затрат на выращивание и потому менее опасны для окружающей среды.

Большие возможности биотехнологии, создающей генетически модифицированные сорта растений (ГМР), первоначально также были направлены на повышение продукционного потенциала. Однако в последние годы усилия биотехнологов направлены в первую очередь на повышение устойчивости ГМР к болезням, вызываемым грибами, и к насекомым фитофагам. Большим успехом биотехнологов, к примеру, является картофель серии «новый лист», который устойчив против колорадского жука.

Такой же была история сельскохозяйственных животных. Долгое время их селекция была направлена на повышение продукционного потенциала (привеса, удоев, настрига шерсти и т.д.). В результате резко ослабла устойчивость этих животных к неблагоприятным воздействиям, для их содержания потребовались обильные корма, теплые помещения, целый набор препаратов для профилактики и лечения болезней. В настоящее время также наблюдается тенденция де доместикации животных. В качестве селекционного материала используются животные «народных» пород, адаптированные к местным климатическим условиям.

Контрольные вопросы

1. В каких местообитаниях произрастали предки современных культурных растений (по Н.И. Вавилову)?

2. К каким экологическим последствиям привела селекция культурных растений и животных, направленная на повышение продуктивного потенциала?

3. Что такое де доместификация?



Темы докладов на семинарском занятии

1. Сравнительная характеристика основных параметров К– и r стратегов на примере различных таксонов.

2. Характеристика растений разных типов стратегий (по Раменскому – Грайму) из флоры конкретного региона.

3. Характеристика животных разных типов стратегий (по Раменскому – Грайму) из фауны конкретного региона.

4. Анализ истории и перспектив селекции культурных растений в свете представлений о стратегиях Раменского – Грайма.



1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   12


База данных защищена авторским правом ©ekollog.ru 2017
обратиться к администрации

войти | регистрация
    Главная страница


загрузить материал