Лекция №1 Теоретические основы биоиндикации План 1 История биоиндикации 2 Теоретические основы биоиндикации



страница1/11
Дата26.04.2016
Размер2.22 Mb.
ТипЛекция
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   11
Лекция № 1

Теоретические основы биоиндикации

План

1 История биоиндикации

2 Теоретические основы биоиндикации

3 Антропогенные факторы, вызывающие стресс
1 вопрос. История биоиндикации

Становление биоиндикации шло параллельно с развитием биологической науки. В сохранившихся до наших времен работах античных философов, писателей, агрономов содержатся различные сведения о возможности использования состояния растительного покрова в практических целях. Так, в трудах Катона Старшего (234-149 гг. до н. э.) есть указания на то, что густота травостоя до перепашки помогает выбирать участки, пригодные для посева культур бобовых.

В I в. до н. э. римский писатель и агроном Ю. Колумелла - по листве деревьев, по травам или по уже поспевшим плодам - судить о свойствах почвы и знать, что может хорошо на ней расти. Описывая выбор места для посадок винограда, он предлагал выбирать участки по тем диким растениям, которые на ней растут.

Римский инженер Витрувий (I в. до н. э.) указывал на следующие признаки присутствия воды в земных породах: - тонкий камыш, тростник, тальник, ольха, витекс, прутняк, плющ и другие, обладающие тем свойством, что не могут зародиться без влаги.

У Вергилия в «Георгиках» (36-29 гг. до н.э.) - каменистость и расчлененный рельеф указывают на территории, пригодные для возделывания маслин; заросли папоротников типичны для земель, осваиваемых под виноградники. Он подчеркивал также, что различные растения требуют различных местообитаний: каштан почву любит легкую, но не песчаную. Ивы сажают во влажном месте, а тростник любит еще более водянистую почву, чем ива.

В высказываниях римского ученого и писателя Плиния Старшего (23 или 24-79 гг.) содержатся предостережения о слишком упрощенном представлении о связи почв и растительности. Он пишет, что не всегда высокие деревья или пышные луга и высокие травы служат признаком плодородия почвы. Среди нескольких признаков плодородия почвы он указывает, в частности, на увеличение толщины стеблей злаков.

В ХVII-ХVШ вв. - о связи растительности с особенностями местообитаний. Большое значение имели работы А.Гумбольдта, обосновавшего зонально-климатическое распределение растительности. Ботанико-географические данные послужили А. Гризебаху основой для первой классификации и составления на ее основе карт климатов, опубликованных в 1872 г.

В XIX в. изучение географии растений стало приобретать индикационный характер. Так, в Северном Тироле Ф. Унгер (1838) разделил растения на кальцефилы и силицифилы. По степени приуроченности растений к почвам он выделил три группы: почвобезразличные, почвопредпочитающие, почвопостоянные. Две последние группы растений он назвал «почвенными показателями».

Первые схемы растений-индикаторов горных пород были составлены А. П. Карпинским в 1841 г., выделено новое направление учения о комплексных индикаторах - растительных сообществах.

Индикационные основы геоботаники наиболее полно выразили в своих работах А.Н.Краснов (1888) и Р.И.Аболин (1910). А.Н.Краснов развивал учение о формациях как организованных группах растений, приуроченных к определенным, им свойственным, почвам и климату. Растительные формации, согласно А. Н. Краснову, характеризуются свойственными им факторами среды: рельефом, почвами, их водным режимом, уровнем грунтовых вод; экологическим типом основных компонентов и т.д.

Первые десятилетия XX в. ознаменовались широким использованием биоиндикаторов при изучении сельскохозяйственных угодий, климата, микроклимата, палеоклимата, гидрогеологических условий, горных пород и поиске полезных ископаемых. Основополагающими работами следует считать труды Ф. Клементса, Л.Г.Раменского, В.Н.Сукачева, Б.В.Виноградова, Н.А.Отоцкого. Особое значение имели работы по составлению шкал для оценки почв лугов, лесов, залежей Л. Г. Раменского, X. Элленберга, А. Крюденера, Н. Тюксена. Продуктивным оказалось применение биоиндикации при исследовании ареалов грунтовых вод. Основоположниками этого метода с использованием аэроснимков стали С.В.Викторов и Е. А. Востокова.

Учение о тяжелых металлах (ТМ), возникшее более ста лет тому назад, явилось основой при биоиндикационных исследований загрязнений. Одним из основателей его является К.Я.Тимирязев, который в 1872 г., первым из исследователей установил положительное действие Zn на рост и развитие растений.

Учение В.И.Вернадского о биосфере, ноосфере, явилось основой биогеохимического направления в геологии. Изучение химического состава живого вещества и связь его с химизмом окружающей среды положили начало биогеохимическому методу поисков полезных ископаемых и геохимической экологии. Им было четко сформулировано несколько обобщений о роли организмов в химических процессах Земли, что положило начало новому научному направлению, лежащему на стыке биологии, геологии и химии, биогеохимии.

До последнего времени основное практическое применение биогеохимии было связано с биогеохимическим методом поисков месторождений полезных ископаемых. Суть этого метода заключается в выявлении участков повышенных концентраций рудообразующих элементов в почвах и растениях. В биогеохимии они рассматриваются как вторичные ореолы рассеяния рудной минерализации. Участки повышенных концентраций металлов в растениях и верхнем горизонте почвы - биогеохимические аномалии - дают основание предполагать присутствие на глубине залежей руд.

Применение биогеохимического метода поисков полезных ископаемых в сложных климатических и геологических условиях в труднопроходимых районах или территориях, перекрытых рыхлыми аллохтонными отложениями, облегчает обнаружение месторождений. Биогеохимические исследования сыграли важную роль в открытии многих месторождений руд цветных и ред-

ких металлов, а также других полезных ископаемых. Известны биогеохимическис аномалии ТМ, возникшие благодаря выходу на поверхность горных пород с повышенной концентрацией металлов, а также подземных вод с высоким содержанием микроэлементов.

Новым направлением биогеохимии в 1950-1970 гг. стала геохимическая экология, получившая широкое развитие в работах В.В.Ковальского и его учеников. Эта наука изучает особенности химического состава живых организмах и влияние естественных и техногенных процессов на изменение их содержаний.

Развитие природоохранной индикации началось сравнительно недавно. Важным этапом в становлении природоохранной направленности биоиндикации стали работы С.В.Викторова по дешифрированию снимков в аридных районах, составление карты охраны окружающей среды под руководством Е. А. Востоковой.

Влиянию выпаса на травостои посвящены многочисленные работы, середине 70-х годов XX в. стало изучение изменения морфологических параметров травостоя и биопродуктивности пастбищ В начале 60-х годов сформировалось понятие рекреационной дигрессии. - изменения природной среды в местах массового отдыха - основное внимание уделено физическим, физико-химическим, а также микробиологическим и биохимическим параметрам почв, смене доминантов, изменению видового разнообразия и морфологических характеристик древесного, травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов.

Конец XX в. ознаменовался резким усилением внимания к решению экологических вопросов и своего рода «экологизацией» всех наук. В настоящее время установлены и широко используются группы видов-индикаторов различных антропогенных воздействий эвтрофирования водных объектов химическому загрязнению почв влияние на биоту рекреационной нагрузки особенности послепожарных сукцессии воздействию на живые организмы радионуклидов приоритетных поллютантов, в том числе ксенобиотиков хлорорганические соединения (полихлорированные бифенилы - ПХБ, ДДТ, ГХЦГ, диоксины, фураны и т.д.), полициклические ароматические углеводороды (ПАУ), синтетические поверхностно-активные вещества (СПАВ), фенолы и др.

К настоящему времени в биоиндикационных исследованиях наметились направления, основывающиеся на приоритетном использовании различных групп живых организмов: микроорганизмов, водорослей, растений, животных.

Фитоиндикация загрязнений - применение растений - одно из ведущих мест занимает изучение древесных растений – дендроиндикация, изменению морфологических параметров растений в условиях естественных геохимических аномалий, особенности строения, структуры и динамики древесных .

С конца 60-х годов XX в. в Скандинавских странах начали широко использовать мхи применения лишайников при оценке загрязнения атмосферного воздуха. Так, Гриндон в своей работе «Флора Манчестера», опубликованной в 1859 г., отмечал значительное сокращение числа лишайников из-за вырубки старых лесов и притока фабричного дыма. Лихеноиндикационная съемка проведена на территории многих крупных городов: в Казани, Харькове, Лондоне, Львове, Париже, Нью-Йорке, Москве, Санкт-Петербурге.

В качестве индикаторов стрессовых воздействий изучены нарушения репродуктивных функций, динамика численности и изменения структуры популяций и видового разнообразия мелких млекопитающих.

Использование птиц - изменение химического состава оперения и отдельных органов, изменения химического состава органов и тканей, установлено снижение численности, уменьшение видового разнообразия и структуры населения птиц при усилении антропогенного воздействия с применением микроорганизмов - изменению микробиологической активности почв под влиянием техногенной нагрузки Основными индикаторными показателями признаны общая микробная биомасса, видовое разнообразие, соотношение основных групп микроорганизмов, состав и структура микробных сообществ, интенсивность почвенного дыхания, активность разложения целлюлозы, нитратонакопление, активность почвенных ферментов.

Таким образом, в настоящее время биоиндикация загрязнений, основывающаяся на многовековом опыте использования методов биоиндикации в хозяйственной деятельности человека, находит все большее применение в области охраны окружающей среды и рационального природопользования.


2 вопрос. Теоретические основы биоиндикации

Объектом экологических исследований являются экосистемы различных уровней иерархии. Они могут быть природными, антропогенно нарушенными и искусственными. Экологическая оценка - определение параметров природной среды, обеспечивающих существование сообществ живых организмов, характерных для этих состояний в условиях естественного и антропогенного режимов их развития. Она неразрывно связана с качеством объекта - совокупностью характеристик, описывающих данный объект (Международный стандарт №8402-86(94)).

Качество окружающей среды определяется как состояние окружающей среды, которое характеризуется физическими, химическими, биологическими и иными показателями и (или) их совокупностью.

Оцениваемым свойством может быть как собственно качество среды, так и устойчивость экосистемы, биологическая продуктивность, ресурсный потенциал, ассимиляционная емкость и т. д.

В настоящее время при оценке состояния окружающей среды ведущая роль отводится физическим и химическим методам экологического контроля. Их сущность сводится к сравнению загрязнения отдельных компонентов природных комплексов с ПДК или ПДУ. Однако существующие системы нормативов не обеспечивают экологическую безопасность экосистем - состояние защищенности природной среды и жизненно важных интересов человека от возможного негативного воздействия хозяйственной и иной деятельности, чрезвычайных ситуаций природного и техногенного характера, их последствий - и чаще носят антропоцентрический характер. Поэтому действующая сегодня в практике природопользования регламентация антропогенного воздействия на природную среду приводит к тому, что экосистема даже в идеальных случаях контроля часто подвергается чрезмерным нагрузкам. Хотя при выявлении загрязненных зон аналитическая концепция может рассматриваться как высокоинформативная, в практике более широкомасштабных исследований - оценки экологического состояния среды - она имеет ряд недостатков. Кроме указанного выше, а также высокой стоимости получения репрезентативных данных к недостаткам относятся:

1. невозможность учета в практической деятельности синергического и антагонистического эффектов поллютантов;

2. неразрешимость проблемы оценки влияния на токсичность или иные лимитирующие свойства поллютантов разнообразных природных факторов;

3. невозможность получения информации о вторичных эффектах действия поллютантов, вызванных их накоплением и трансформацией в различных звеньях экосистем.

Изучение последствий антропогенного воздействия на окружающую среду невозможно без применения приемов биологической индикации, которая дает прямую информацию о реакции организмов на стрессорные факторы.

Теоретические основы биоиндикации экологического состояния среды разработаны достаточно подробно. Известно, что все живые организмы предъявляют к условиям местообитания определенные требования. Они были выработаны в процессе развития вида и определяют его существование в условиях соответствующей экологической ниши. На живой организм всегда действует совокупность экологических факторов.

Экологические особенности особей меняются с возрастом и в зависимости от жизненного состояния. При старении организма изменяются скорость метаболизма, физиологическое состояние тканей, органов, потребность в элементах питания и др. Необходимо также учитывать генетическую неоднородность популяции.

Наряду с этим большое значение в биоиндикационных исследованиях имеет учет «эффекта замещения» или «эффекта компенсации», когда избыток или недостаток одного фактора компенсируется другими факторами. При изучении комплексного воздействия факторов внешней среды на живые организмы нужно иметь в виду возможность их антагонизма или синергизма, явление последействия.

Все биологические системы - будь то организмы, популяции или биоценозы - в ходе своего развития приспособились к комплексу факторов местообитания. Они завладели определенной экологической нишей, в которой находят подходящие условия существования и могут нормально питаться и размножаться. Каждый организм обладает генетически закрепленным физиологическим порогом толерантности (выносливости), в пределах которого этот фактор является для него переносимым.

Реакция организма, его угнетение или процветание зависит от дозировки фактора, т.е. каждый вид приспособлен к определенной интенсивности каждого экологического фактора и к определенному диапазону его изменчивости.

Различают 2 вида индикаторов:


  1. наиболее чувствительные

  2. наиболее толерантные

испытываются для обнаружения границ антропогенного воздействия, выделения зон и их классификация.

Параметры:

рН почвы. Концентрация в почве сульфатов, нитратов, соли, свинца и других тяжелых металлов. Воздушная среда – двуокись серы, аэрозоли, вероятность кислотных дождей.


  1. Зоологическое – изучение отдельных видов и сообществ животных, показывающих локализацию или накопление особо токсичных веществ в теле животных.

  2. Клеточное биологическое и генетика:

Индикаторы – хромосомы и хромосомные комплексы, хлоропласты.

  1. Сравнительная физиология и морфология животных:

Индикаторы – животные одного вида, находящиеся в различных географических зонах. Исследуется этологические причины в следствии изменения гормональной системы, нервной системы ( изменения рефлекторных дуг).

  1. Гидробиологическое – изучает зоны распространения и спектр видов, чувствительность к качеству воды. Гидробионты отражают состав воды. Трудно подобрать конкретно гидробионта или тест-систему для обнаружения таких видов загрязнения, как кислоты, пестициды, тяжелые металлы.

С развитием атомной энергетики назрела необходимость в выборе особых индикаторов и индикаторов теплового загрязнения (озоново-парниковый эффект и др.).

Преимущество живых индикаторов:



  1. Способность суммировать все без исключения биологически важные данные об окружающей среде, т.е. способность интегрировано отразить динамику биоты в целом. Воздействие антропогенных изменений является толчком для изменения внутри системы.

  2. Способность делать необязательное применение дорогих методов мониторинга для анализа биологических параметров. Это связано с тем, что живые организмы постоянно присутствуют в окружающей среде и реагируют на кратковременное повреждение антропогенные воздействия, которые не могут быть зарегистрированы физическими и химическими средствами мониторинга.

  3. Они способны отражать скорость происхождения в природе изменений (динамику сукцессии). Пример: годовые кольца деревьев.

  4. Указывают на пути и места скопления разного рода изменений, а также вероятностные пути попадания токсических веществ в пищу человека, т.е. живые индикаторы встроены в трофические цепи биоты. Пример: воздушная среда – почва – растения – человек.

  5. Позволяют судить о степени вредности, мере токсичности технических или иных веществ для живой природы вообще или человека. Пример: экотоксикология, изучающая наиболее токсичные элементы антропогенного загрязнения.

  6. Дают возможность контроля над характером воздействия новых типов и видов антропогенного загрязнения, путем контроля за образованными человеком соединениями.

  7. Позволяют нормировать допустимые нагрузки на экосистемы, отличающиеся между собой по устойчивости, характеру ответа на воздействия.


3 вопрос. Антропогенные факторы, вызывающие стресс.

Реакции организмов, развивающихся в составе сообществ, отличаются от потенциальных требований, которые предъявляет вид к факторам внешней среды вне биоценоза. В экологии существует понятие о фактическом (синэкологическом) и потенциальном (аутэкологическом) оптимумах. Таким образом, в условиях конкурентной борьбы в составе сообщества распространение вида зависит во многом от его конкурентоспособности и возможности (или невозможности) реализовать свои потребности в выборе условий местообитания.

Особый интерес в связи с оценкой воздействия на живые организмы антропогенных факторов представляют динамические смены биоценозов во времени. В естественных условиях она проявляется как в сезонной изменчивости жизненной активности отдельных особей, так и изменении состава сообществ живых организмов во времени - естественной динамике биогеоценозов.

Выделяют две категории динамики фитоценозов: экзо- и эндодинамические (в современной литературе приняты термины «экзоэкогенетические» и «эндоэкогенетические»).

Экзоэкогенетические (экзогенные, аллогенные) смены - возникают и протекают в результате воздействия внешних факторов. Они могут быть непрерывными, возникающими в результате постоянного длительного воздействия, или посткатастрофическими (постдизруптивными), обусловленными резким изменением условий среды.

Эндоэкогенетические (эндогенные, автогенные) смены - возникают и протекают в результате изменения среды самими растениями, что создает условия для внедрения и разрастания других видов.

Понятие “стресс” - это состояние критической нагрузки, которое проявляется в виде специфического синдрома, который складывается из неспецифических изменений внутри биологической системы. Стресс можно разделить на два типа. Эустресс характеризуется физиологическими процессами, которые позволяют организму приспособиться к изменившимся условиям среды. Ди-стресс - означает патологические процессы, при постоянных нагрузках, которые организм не в состоянии регулировать короткое или длительное время.

В биологии под стрессом понимается реакция биологической системы на экстремальные факторы Среды (стрессоры), которые могут в зависимости от силы, интенсивности, продолжительности воздействия, более или менее сильно влиять на систему.

Факторы, вызывающие стресс, называют стрессорами. В естественных условиях организмы часто подвергаются воздействию различных абиотических и биотических стрессоров. К ритмически повторяющимся экстремальным условиям среды, например, холоду, засухе , жаре многие организмы приспособились путем изменения активности (спячка, анабиоз), что делает их устойчивыми к стрессу.

Другие организмы могут уклоняться от воздействия экстремальных условий при помощи специфических приспособлений (избегание стресса) - это глубокое укоренение, уход в другие зоны обитания.

Толерантность и избегание создают устойчивость к стрессу.

Ход адаптации, т.е. приспособления к долго действующим экстремальным условиям среды показан на рис.1.


стабилизированное

состояние


устойчивое

состояние


избыточная реакция адаптированное состояние
Опасность антропогенных стрессоров состоит прежде всего в том, что биологические системы недостаточно адаптированы к ним. Антропогенные стрессоры создаются с такой скоростью, что эти системы не успевают активизировать адаптационные процессы.
Контрольные вопросы

1. Экологические факторы и их классификация в биоиндикации.

2. Что такое предел выносливости? Схематическое представление «закона минимума» Либиха.

Либиха, «закона толерантности» Шелфорда, «закона оптимума».

3. Какие виды называют эври- и стенобионтными? Какие из них являются лучшими биоиндикаторами?

4. Чем определяется индикаторная ценность вида?



5. Понятие «стресс». Виды стресса. Ход адаптации и устойчивость к стрессу.

Лекция № 2

Биоиндикатор и объект биоиндикации

План

1. Определение и преимущества биоиндикации перед физико-хим. методами анализа

2. Основные принципы применения биоиндикации

3. Целесообразность биоиндикации, абсолютные и относительные калибровочные стандарты

4. Уровни биоиндикации и принципы отбора биологических показателей для биоидикации

5. Понятие биоиндикатор

6. Чувствительность и достоверность биоиндикаторов

7. Требования к биоиндикаторам
1 вопрос. Определение и преимущества биоиндикации перед физико-хим. методами анализа

Современные зарубежные и отечественные исследователи предлагают оценивать уровень загрязнения на основе наблюдений за биологическими объектами, которые могут быть индикаторами загрязнений окружающей среды, их пространственного распределения, возможного накопления на значительных территориях.

У некоторых видов растений и животных изменяются особенности развития (скорость роста, процесс цветения, образования плодов, интенсивность окраски и др.) в ответ на разные стрессорные факторы. Эти свойства человечество заметило уже давно и использовало для практических нужд.

Лишайники, например, способны накапливать радиоактивные элементы, микроэлементы, содержание радионуклидов в них может быть в 10 раз выше, чем в травянистых растениях. Лишайники накапливают газообразные и твердые вещества из атмосферы практически постоянно и неограниченно. Поэтому, отслеживая процессы их накопления (отсутствия), можно оценить уровень загрязнения среды. Например, биоиндикатором водной среды может быть фитопланктон. Его чрезмерное развитие вызывает эвтрофикацию водоемов - повышение уровня первичной продукции, обусловленное увеличением концентрации биогенных элементов, азота и фосфора, что приводит к гибели рыбы вследствие накопления чрезмерного количества азота и фосфора, которые резко ускоряют развитие растений.

Например, в днепровской воде выявленны моллюски, которые раньше существовали только в лиманных водоемах Черноморского Побережья, что свидетельствует о резком повышение за последние годы содержимого солей в Днепре. Локальными индикаторами пресных грунтовых вод в западных лиманах и сухих руслах северного и западного Казахстана являются группировка мезофильних злаков (мезофиты - растения, которые произрастают при среднем увлажнении умеренно теплом режиме и достаточной обеспеченности минеральным питанием); постоянными индикаторами засоленных грунтов в западной Туркмении служат галофиты (солеустойчивые).

Биоиндикация – метод обнаружения и оценки абиотических и биотических факторов местообитания при помощи биологических систем.

Существует два основных метода биоиндикации: пассивный и активный.

Пассивная биоиндикация – исследование у свободно живущих организмов видимых или незаметных повреждений и отклонения от нормы, являющиеся признаками неблагоприятного воздействия.

Активная индикация или биотестирование - исследование тех же воздействий в стандартных условиях на наиболее чувствительных к данному фактору организмах - тест-организмах.



Под биотестированием обычно понимают процедуру установления токсичности среды с помощью тест - объектов, сигнализирующих об опасности независимо от того, какие вещества и в каком сочетании вызывают изменения жизненно важных функций у тест – объектов. В роли тест –объектов выступают организмы, используемые при оценке токсичности химических веществ, природных и сточных вод, почв, донных отложений, кормов и др.

Тест – объекты - "датчики" сигнальной информации о токсичности среды и заменители сложных химических анализов, позволяющие оперативно констатировать факт токсичности (ядовитости, вредности) среды.

Методами биоиндикации и биотестирования определяется присутствие в окружающей среде того или иного загрязнителя по наличию или состоянию определенных организмов, наиболее чувствительных к изменению экологической обстановки, т.е. обнаружение и определение биологически значимых антропогенных нагрузок на основе реакции на них живых организмов и их сообществ. Таким образом, применение биологических методов для оценки среды подразумевает выделение видов животных или растений, чутко реагирующих на тот или иной тип воздействия. Методом биоиндикации с использованием подходящих индикаторных организмов в определенных условиях может осуществляться качественная и количественная оценка (без определения степени загрязнения) эффекта антропогенного и естественного влияния на окружающую среду.

Биоиндикация имеет определенные преимущества как метод получения непосредственной информации об изменениях состояния биоты в конкретных условиях загрязнения, но он должен объединяться с химическими и геофизическими данными для получения не только качественных, а и количественных сведений.

Этот метод имеет такие достоинства:

— измерение суммарного эффекта внешнего влияния;

— изучение влияния загрязнения на растения и животных;

— определение влияния в пространстве и времени;

— возможность применять профилактические средства.

Особую значимость имеет то обстоятельство, что биоиндикаторы отражают степень опасности соответствующего состояния окружающей среды для всех живых организмов, в том числе и для человека.

Подчеркивая всю важность биоиндикационных методов исследования, необходимо отметить, что биоиндикация предусматривает выявление уже состоявшегося или происходящего загрязнения окружающей среды по функциональным характеристикам особей и экологическим характеристикам сообществ организмов.

Но, отражая степень негативного воздействия в целом, биоиндикация не объясняет, какими именно факторами оно создано. Наиболее эффективно оценка окружающей среды может производиться в сочетании абиотических и биотических параметров.

Физические или химические измерения антропогенных факторов среды дают количественные и качественные характеристики фактора, но позволяют лишь косвенно судить о биологическом действии. Пользуясь инструментальными исследовательскими приемами, можно определить характеристики воздуха, воды и грунта, но лишь на момент отбора проб.

Биоиндикация дает возможность получить информацию о биологических последствиях и сделать косвенные выводы об особенностях самого фактора. Преимуществом методов биоиндикации и биотестирования перед физико-химическими методами является интегральный характер ответных реакций организмов, которые:

· суммируют все без исключения биологически важные данные об окружающей среде и отражают ее состояние в целом;

· выявляют наличие в окружающей природной среде комплекса загрязнителей;

· позволяют судить о степени вредности тех или иных веществ для живой природы и человека;

· дают возможность контролировать действие многих синтезируемых человеком соединений;

· в условиях хронической антропогенной нагрузки биоиндикаторы могут реагировать на очень слабые воздействия в силу аккумуляции дозы;

· фиксируют скорость происходящих в окружающей среде изменений;

· указывают пути и места скоплений различного рода загрязнений в экологических системах и возможные пути попадания этих веществ в организм человека;

· помогают нормировать допустимую нагрузку на экосистемы, различающиеся по своей устойчивости к антропогенному воздействию, так как одинаковый состав и объем загрязнений может привести к различным реакциям природных систем в разных географических зонах;

· делают необязательным применение дорогостоящих трудоемких физических и химических методов для измерения биологических параметров; живые организмы постоянно присутствуют в окружающей человека среде и реагируют на кратковременные и залповые выбросы токсикантов, которые может не зарегистрировать автоматизированная система контроля с периодическим отбором проб на анализы.

Существуют различные формы биоиндикации. Неспецифическая биоиндикация - одна и та же реакция на многие факторы. Специфическая индикация – определенная реакция только на один фактор.

Если антропогенный фактор действует непосредственно на биологический элемент, то речь идет о прямой биоиндикации.Однако нередко биоиндикация становится возможной только после изменения состояния под влиянием других непосредственно затронутых элементов. В этом случае мы имеем косвенную биоиндикацию.
2 вопрос. Основные принципы применения биоиндикации

При биоиндикации следует учитывать четыре основных требования (принципа):

1. Относительная быстрота проведения исследований. Биоиндикационные исследования должны охватывать одну фенологическую фазу при сравнительно однородных метеорологических условиях. При выпадении осадков необходимо переждать несколько дней для восстановления уровня поллютантов в биоте. Биоиндикационные исследования с целью изучения закономерностей миграции химического вещества по пищевым цепям рекомендуется проводить в период максимальной биологической продуктивности сообществ.

2. Получение достаточно точных и воспроизводимых результатов.

3. Большое количество объектов биоиндикации с однородными свойствами. Отбор индикаторов с высокой встречаемостью и обилием. Биоиндикаторы должны быть хорошо изучены и иметь на всей территории исследований однородные свойства.

4. Диапазон погрешностей по сравнению с другими методами тестирования не более 20%.


3 вопрос. Целесообразность биоиндикации, абсолютные и относительные калибровочные стандарты.

Часто понятие биоиндикации применяется в узком смысле для оценки антропогенных факторов или факторов среды, испытывающих антропогенное влияние. Нас будут интересовать именно такое применение. При этом мы будем рассматривать не оценку присутствия, концентрации или интенсивности какого-то параметра, а реакцию биологических систем, т.е. биологическое воздействие фактора.

Антропогенные воздействия представляют собой, с одной стороны, новые параметры cреды, с другой - обуславливают антропогенную модификацию уже имеющихся природных факторов и тем самым изменение свойств биологических систем. Если эти новые параметры значительно отклоняются от соответствующих исходных величин, то возможна биоиндикация.

Схема целесообразности индикации

Для количественной оценки значимости отклонений необходимы абсолютные или относительные калибровочные стандарты.

Стандарты для сравнения при биоиндикации антропогенных факторов включают:

А. Абсолютные стандарты сравнения

а) сравнение с показателями биологической системы, свободной от воздействия

б) экспериментальное исключение антропогенных факторов

в) сравнение с биологическими системами прошлого, слабо или вовсе не подверженных действию антропогенных факторов

Б. Относительные стандарты сравнения

а) корреляция с изменениями антропогенных факторов

б) установление эталонных объектов, испытывающих незначительное или известное антропогенное воздействие.


4 вопрос. Уровни биоиндикации и принципы отбора биологических показателей для биоидикации

Биоиндикация может проводиться на различных уровнях организации живого: макромолекул, клетки, организма, популяции, сообщества и экосистемы.



Таблица. Биоиндикационные уровни.

При таком подходе удается выделить характерный уровень иерархии структуры органического мира, на котором живые системы способны к изолированному существованию и самостоятельному воспроизведению. Обычно неизвестен характер связи между показателями низшего и среднего уровней и основным показателем, которым обладает только высший уровень -воспроизводство. Поэтому в биоиндикации предпочтение отдают наблюдениям за структурными и функциональными параметрами именно высшего, a не среднего и низшего уровней. Обычно с повышением уровня организации биологических систем возрастает и их сложность, так как одновременно усложняются и их связи с окружающей средой. При этом биоиндикация на низших уровнях включается в биоиндикацию на высших уровнях. В то время как на низших уровнях организации биологических систем преобладают прямые, специфические виды индикации, связанные с воздействием какого-либо определенного стрессора, на высших уровнях осуществляется косвенная биоиндикация.

В соответствии с организационными уровнями биологических систем можно установить различные уровни биоиндикации:

1-й уровень - биохимические и физиологические реакции;

2-й уровень - анатомические, морфологические и поведенческие отклонения;

3-й уровень - популяционные и биоценотические изменения;

4-й уровень - изменения ландшафтов.

Механизмы, лежащие в основе поражения отдельных клеток, организмов, популяций или сообществ при воздействии одного и того же повреждающего фактора, будут отличаться друг от друга, т.к. каждая из ступеней структуры живого описывается определенным набором показателей, принадлежащих только данной ступени.

Отбор этих показателей для биоиндикации проводится исходя из определенных критериев, которые образуют три группы.

Первая группа состоит из критериев, отражающих фундаментальность биологического воздействия, это:

1. Существование связи между выбранной переменной и такими показателями, как рост, воспроизводство, выживаемость особей, популяции, сообщества и экосистемы;

2. характер связи между наблюдаемой переменной и откликами на низших и высших уровнях организации;

3. специфичность отклика переменной к фактору, его вызывающему;

4. возможность возврата переменной к своему первоначальному значению после прекращения действия возмущающего фактора;

5. специфичность действия фактора для определения группы организмов.

Вторая группа включает критерии, которые оценивают эффективность биологических измерений, это:

1. характер связи отклика переменной с действующим загрязнением;

2. интенсивность действующего фактора, вызывающего наблюдаемый отклик переменной;

3. пределы изменения величины действующего фактора, вызывающие наблюдаемый эффект;

4. величина отрезка времени, в течение которого формируется отклик (часы, дни, годы);

5. легкость обнаружения превышения “сигнала” отклика над природным фоном (шумом”);

6. точность измерения наблюдаемого отклика переменной.

Третью группу образуют критерии, характеризующие практическую ценность переменных, предлагаемых для биоиндикации, это:

1. оценка стоимости измерения отклика переменной, которая включает стоимость капитального оборудования, обучения персонала и штатов;

2. оценка диапазона использования отклика переменной.
5 вопрос. Понятие биоиндикатор

Организмы или сообщества организмов, жизненные функции которых тесно коррелируют с определенными факторами среды и могут применяться для их оценки, называются биоиндикаторами.

Биотический компонент геосистем, находящийся под влиянием литосферы и атмосферы и обладающий большой чувствительностью к условиям среды обитания, можно рассматривать как их индикатор.

С помощью биоиндикаторов принципиально возможно:

· обнаруживать места скоплений в экологических системах различного рода загрязнений;

· проследить скорость происходящих в окружающей среде изменений;

· только по биоиндикаторам можно судить о степени вредности тех или иных веществ для живой природы;

· прогнозировать дальнейшее развитие экосистемы.

Биоиндикаторами могут быть живые организмы, обладающие хорошо выраженной реакцией на внешнее воздействие: различные виды бактерий, водорослей, грибов, растений, животных и т.п. Ведущая роль при этом принадлежит фитоиндикации - изучению реакций растений на стрессовые воздействия. Чаще всего в качестве индикаторов используют лишайники (лихеноиндикация), мхи (бриоиндикация), сосудистые растения (широко используются древесные растения – дендроиндикация).

Особое положение растений в экосистеме связано с их автотрофным питанием, возможностью создавать под действием энергии Солнца из простых неорганических соединений сложные органические вещества. Для поддержания биогеохимических циклов биосферы и ее гомеостаза необходимо в первую очередь обеспечить оптимальные условия для деятельности продуцентов. Находясь в начале трофической цепи, они определяют круговорот материи и энергии в биосфере. В наземных экосистемах с лесной растительностью биомасса продуцентов составляет 90% и более от всей биомассы биоценоза, поэтому растительность определяет многие важные параметры экосистем. В связи с этим качество среды следует определять в первую очередь по реакциям на внешнее воздействие автотрофных организмов - продуцентов. Интенсивность фотосинтеза и запасы создаваемой при этом биомассы не только отражают особенности экологического состояния территории, но и являются чуткими индикаторами их изменений. Растения являются неотъемлемым компонентом любого ландшафта. Именно по характеру растительного покрова возможна безошибочная оценка интенсивности загрязнений и нарушений геосистем. Особенности химического состава, процессы метаболизма, внешний облик растений, видовой состав сообществ и другие флористические и фитоценотические признаки позволяют определить состояние абиотических компонентов и их изменение под влиянием антропогенной нагрузки.



Обобщенная схема современной классификации биоиндикаторов представлена на рисунке.

Биоиндикаторы могут быть прямыми и косвенными. Если реакция живого организма вызвана непосредственным воздействием внешнего фактора, то говорят о прямой индикации. У косвенных индикаторов реакция возникает через систему опосредованных взаимосвязанных реакций и напрямую не связана со стрессовым воздействием.

Например, под действием дихлорпропионовой кислоты доля злаков на лугу уменьшается с 55 до 14% и соответственно увеличивается доля разнотравья (прямая биоиндикация). Это изменение соотношения злаков и разнотравья влечет за собой сдвиг в соотношении прямо- и равнокрылых (косвенная биоиндикация).

Биоиндикаторы могут быть положительными и отрицательными. Положительные биоиндикаторы характеризуются увеличением реакции (количественных характеристик) при нарастании стресса. Так, например, положительным индикатором содержания токсичных газов в воздухе является увеличение концентрации поллютантов в биомассе. Нарастание рекреационной нагрузки на экосистему индицируется увеличением обилия рудеральных видов растений: одуванчика Taraxacum officinale, сурепки Barabarea vulgaris, лапчатки гусиной Potentilla anserina и др.

Примером отрицательных индикаторов на загрязнение атмосферного воздуха являются уменьшение видового разнообразия, численности эпифитных лишайников и образование так называемой лишайниковой пустыни в условиях постоянного высокого уровня выбросов токсичных газов.

В зависимости от реакции биоиндикатора на определенный стрессорный фактор выделяют специфический и неспецифический характер биоиндикации. В случае специфической биоиндикации реакция организма является характерной для какого-либо определенного стрессора. Существуют такие виды, у которых могут появляться явные симптомы воздействия, свидетельствующие о присутствии в окружающей среде одного или нескольких загрязняющих веществ. Они могут также проявлять и специфические симптомы, что позволяет проводить и количественные измерения уровня загрязнения. Однако часто у биоиндикаторов, особенно растений, одна и та же реакция вызывается различными стрессорами или их сочетанием. Способность организмов одинаково реагировать на изменение различных факторов среды затрудняет выявление истинных причин проявления реакции. В таком случае говорят о неспецифической индикации. Это свойство биоты усложняет процесс получения информации по принципу «воздействие - реакция». Для выявления причин нарушений необходимы изучение химического состава абиотических компонентов экоси стемы и сравнительная оценка накопления поллютантов в растениях с фоновыми характеристиками.

Если при биоиндикационных исследованиях используется один (частный) параметр, то говорят о частном биоиндикаторе. В том случае, когда применяется система биоиндикационных признаков, говорят о комплексном биоиндикаторе.

Биоиндикация может проводиться при наземных полевых исследованиях и при дешифрировании аэрокосмических материалов. По степени дешифрирования индикаторы целятся на аэрофотогеничные (хорошо заметные на материалах дистанционных съемок) и улътрадеципиентные(заметные при детальных наземных исследованиях).

По степени географической устойчивости связи с объектом индикации выделяют индикаторы: панареальные - сохраняющие единообразную связь с объектом индикации на всей территории,в пределах которой они встречаются, т.е. в пределах всего ареала; региональные - сохраняющиесвое значение лишь в пределах одной ли нескольких областей со сходными физико-географическими условиями; локалъные - обладающие устойчивой связью с объектом индикациитолько на какой-то определенной территории. Панареальные индикаторы обычно являются прямыми, региональные и локальные индикаторы чаще бывают косвенными.
6 вопрос. Чувствительность и достоверность биоиндикаторов

Существенной чертой биоиндикаторов является чувствительность. Проявлени реакции организма при незначительных отклонениях характеризуется как ранняя индикация. Часть видов, наоборот, накапливает воздействия без быстрого проявления. Такие биоиндикаторы называются аккумулятивными.

Если биоиндикатор реагирует значительным отклонением жизненных проявлений от нормы, то он является чувствительным биоиндикатором.

В зависимости от времени развития индикационных реакций можно выделить 6 типов чувствительности:

І тип: дает одноразовую реакцию спустя определенное время и тут же теряет чувствительность;

ІІ тип: как и в первом случае реакция сильная и внезапная, продолжается определенное время; затем резко исчезает;

ІІІ тип: сохраняет постоянную чувствительность в течение длительного времени

IV тип: после немедленной сильной реакции наблюдается ее сначала быстрое, а затем более медленное затухание;

V тип: при появлении нарушающего воздействия реакция нарастает до максимума , а затем постепенно затухает;

VI тип: реакция V типа неоднократно повторяется.

К чувствительным биоиндикаторам относятся лишайники, мхи, почвенные и водные микроорганизмы (водоросли, бактерии, микрогрибы). В роли биоиндикаторов могут быть использованы пыльца растений, хвоя сосны обыкновенной и др. Среди животных также выделяются группы организмов, положительно или отрицательно реагирующие на различные формы антропогенной трансформации среды (ракообразные, хирономиды, моллюски, личинки ручейников, поденок, веснянок и др.).Чувствительными биоиндикаторами могут служить как отдельные процессы в клетке и организме (изменение ферментативной активности, изменение в пигментном комплексе), так и морфологические изменения (изменения формы и размера листовой пластинки, уменьшение продолжительности жизни хвои)

Важной характеристикой любого индикатора является его достоверность. Единых общепринятых способов оценки достоверности не разработано. В ботанических и геоботанических исследованиях с этой целью используются различные шкалы, оценивающие степень сопряженности (совместной встречаемости) индикатора и объекта индикации. Одна из распространенных шкал достоверности приведена в таблице.

По степени достоверности выделяют следующие индикаторы:

Исключительные - распространены только на объекте индикации и не встречаются на других. Сопряженность 95-100% — V5a

Постоянные - распространены почти на всех объектах индикации и практически не встречаются на других. Сопряженность 80-95% — V5.

Переменные - распространены большей частью на объектах индикации, но встречаются и на других. Сопряженность 60-80% —V4

Относительные - распространены на объектах индикации в том же количестве, что и на всех остальных объектах. Сопряженность 40-60% - V3.

Индифферентные - не имеют преимущества в распространении на объекте индикации и встречаются равнозначно на других объектах. Сопряженность 40-10%-V2.

Отрицательные - распространены на объектах фона и не встречаются совсем или очень редко на объекте индикации. Сопряженность 0-10% —V1.

Для оценки достоверности связи индикатора и объекта индикации С.В.Викторовым

предложен эвристический показатель достоверности индикаторов:

BI = a(N - а),

где а - число площадок совместного присутствия объекта индикации и индикатора, N — общее число наблюдений.

Достоверность индикатора используется совместно с показателем значимости индикатора:

В2 = a/N,

где а и N - те же. Для оценки индикаторной значимости определяют частоту встречаемости индикатора в процентах, по величине которой Б. В. Виноградов (1964) предложил выделять следующие индикаторы:



Фоновые - встречаются в 80-100% площадок на объекте индикации (F5).

Обильные - встречаются в 60-80% площадок на объекте индикации (F4).

Спорадические - встречаются в 40-60% площадок на объекте индикации (F3)

Редкие - встречаются в 20-40% площадок на объекте индикации (F2).

Единичные - встречаются в 5-20% площадок на объекте индикации (F1).

Индикаторы могут иметь различные сопряженность и встречаемость. Исходя из соотношения сопряженности и встречаемости, выделяются следующие биоиндикаторы (Виноградов, 1964):



Абсолютные — имеют наибольшее индикаторное значение. Они характеризуются высокой сопряженностью и высокой встречаемостью—V 5,4 и F 5,4

Уникальные — имеют высокую сопряженность и пониженную встречаемость на объекте индикации — V 5,4 и F 1,2

Вульгарные — имеют низкую сопряженность, но высокую встречаемость на объекте индикации — V 2,3 и F 5,4

В качестве примеров различных типов биоиндикаторов можно привести Thymus drucei на серпентинитах Шотландских островов - сопряженность 82%, встречаемость 86% — абсолютный индикатор. Встречающиеся там же редкие виды Агеnaria norvegica (100 и 4% соответственно) и Polygala serpyllifolia (87 и 20% соответственно) являются уникальными индикаторами. К вульгарным индикаторам относятся багульниково-ольховые лиственничники, распространенные на севере тайги Западной Якутии как на кимберлитах, так и на всех почвах траппов и известняков. Сопряженность их с кимберлитовыми трубками составляет 18%, встречаемость — 90%.

Одним из широко распространенных методов биоиндикации является метод эталонов. Суть его заключается в сравнении изучаемых экосистем с некоторой фоновой, принятой за образец по интересующим параметрам. Метод особенно актуален при индикации загрязнений, когда сравнение ведется с природными показателями и характеристиками, не затронутыми антропогенезом.

Эталоны будут различны в зависимости от уровня биоиндикации. На физиологическом и биохимическом уровнях для оценки изменения химического состава биомассы организмов можно использовать кларки, предельно допустимые концентрации (ПДК), предельно допустимые уровни(ПДУ), ориентировочные допустимые концентрации (ОДК) и нормативные показатели. Содержание загрязняющих веществ в растениях можно сравнивать с химическим составом гербарных экземпляров, собранных в период, предшествующий антропогенным воздействиям. Изменение параметров физиологических процессов и количественных характеристик отдельных показателей в антропогенно нарушенных экосистемах обычно сопоставляют с фоновыми условиями или среднестатистическими показателями.

Для оценки морфологической, анатомической и биоритмической изменчивости сравнение может осуществляться по перечисленным параметрам в фоновых условиях, на территориях заказников и заповедников. Для растений эталонами могут быть гербарные коллекции, собранные ранее в период, предшествующий техногенезу. При использовании показалей высших уровней биоиндикации эталонами могут служить фондовые материалы лесо- и землеустроительных организаций, карты местности разных лет съемки, специальные тематические карты (карты почв, растительности, геологические, геоморфологические и др.).
7 вопрос. Требования к биоиндикаторам

Биологические методы помогают диагностировать негативные изменения в природной среде при низких концентрациях загрязняющих веществ. При этом используемые виды – биоиндикаторы должны удовлетворять следующим требованиям:

· это должны быть виды характерные для природной зоны, где располагается данный объект;

· организмы-индикаторы должны быть распространены на всей изучаемой территории повсеместно;

· они должны иметь четко выраженную количественную и качественную реакцию на отклонение свойств среды обитания от экологической нормы;

· биология данных видов-индикаторов должна быть хорошо изучена.

А.М.Степанов (1988) называет следующие критерии при выборе биоиндикаторов:

1. широкий ареал;

2. эвритопность (эврибиотность);

3. оседлость;

4. антисинантропность;

5. индикационную пластичность;

6. достаточную биомассу;

7. простоту добычи и учета;

8. изученность вида и внутривидовых таксонов.

В соответствии с указанными критериями при биоиндикационных исследования рекомендованы следующие млекопитающие: кроты Thalpa europaea, T. altaica; бурозубка Sorex arenius; полевки Clethrionomys glareolus, С. rutilus; куница Maries lupus соболь Maries ribellina, косуля Capreolus capreolus, лось Alces alces, лисица Vulpu vulpus, песец Alopex lagopus, волк Canis lupus,медведь Ursus arctos.

Наиболее показательными представителями почвенной мезофауны являются жужелицы Carabidae, личинки жуков-щелкунов - проволочники Elateridae, костянки Lithobiomorpha, мертвоеды Silphidae, лесные рыжие муравьи Formica rufa, дождевые черви Lumbricus terrestris, наземные моллюски Deroceras sp. и др.

С увеличением антропогенного воздействия на природную среду биогеоценозы претерпевают глубокие изменения в своей структуре, функционировании и развитии, приводящие к нарушению экологического равновесия и в особо серьезных случаях - к полной деградации экосистем. Высокой реакционной способностью в ответ на антропогенное или естественное воздействие обладает растительный покров. На изучении ответных реакций растительного покрова основываются на методах фитоиндикации, позволяющих установить степень загрязнения данного района или степень нарушенности экосистемы. В качестве биоиндикаторов используются различные группы организмов, но наиболее часто применяют лишайники (лихеноинди кация), мхи (брио-индикация) и высшие растения (особенно хвойные породы деревьев). Ведущая роль в биоиндикации состояния окружающей среды принадлежит древесным растениям. Они способны поглощать и нейтрализовать часть атмосферных поллютантов, задерживать пылевые частицы, а также индицировать особенности загрязнения посредством разнообразия ответных реакций.

К числу преимуществ фитоиндикации перед инструментальными методами можно отнести ее относительно низкую стоимость, высокую скорость получения информации и возможность характеризовать состояние среды за длительный промежуток времени.

При проведении фитоиндикационных исследований, наряду с указанными выше критериями при выборе биоиндикатора, необходимо соблюдать дополнительны рекомендации:

1. Изучать одновозрастные экземпляры.

2. Отбирать среднюю пробу с нескольких экземпляров растений (8-10 экземпляров).

3. Проводить отбор проб с одной высоты и по всей окружности кроны деревьев.

4. Оценивать проективное покрытие лишайников на стороне их максимального развития.

5. Проводить отбор проб на анализ содержания химических веществ по отдельным органам: листья, ветви, кора, древесина и т. д.

Исходя из названых критериев, рекомендованы следующие виды-фитоиндикаторы:



Древесные породы: сосна обыкновенная Pinus sylvestris; ели Picea abies, P. obovata;березы Betula pendula, В. pubescens; липа Tilia cordata; дуб Quercus robur; тополь Populus sp.

Виды кустарникового яруса: ива Salix sp., шиповник Rosa sp., карликовая березка Betula папа.

Виды травяно-кустарничкового яруса: брусника Vaccinium vitis-idaea; черника V. myrtillus;багульники Ledum palustre, L. decumbens. Из травянистых растений наибольшей индикаторной достоверностью обладают: представители семейств сложноцветных Asteraceae, розоцветных Rosaceae,губоцветных Lamiaceae, норичниковых Scrophulariaceae. Следует отметить, что большинство видов осок (сем. Сурегасеае) и злаков (сем. Роасеае) индифферентны к поглощению химических элементов - приоритетных поллютантов. Поэтому их не следует отбирать в пробы при биоиндикационных исследованиях антропогенного загрязнения. В степной зоне видами-индикаторами могут служить: Salvia stepposa, Veronica incana, V. spicata, Phlomis I tuberosa, Artemisia austriaca,A. Marschalliana и др.

Мохообразные, или бриофиты (Briophyta). Наиболее чувствительными и показательными являются следующие виды мхов: Hylocomium splendens, Pleurozium schre-beri, Polytrichum formosum, Hypnum cuppressiforme, Pseudoschleropodium purum, Rhy-tidiadelphus squarrosus.

Надежными индикаторами антропогенных воздействий зарекомендовали себя лишайники:кладонии Cladonia alpestris, С. rangiferina, Cetraria islandica и др.


Контрольные вопросы

1.Назовите преимущества метода биоиндикации над инструментальными методами оценки

2.Объясните сущность биоиндикации. Основные методы биоиндикации.

3.Формы биоиндикации.

4.Сформулировать основные принципы биоиндикации.

5.Какие показатели можно использовать как абсолютные стандарты в биоин-

дикации?

6.Какие показатели можно использовать как относительные стандарты в биоиндикации?

7.Возможные варианты изменения выходых параметров биологческих систем

на антропогенное воздействие.

8.Специфическая и неспецифическая индикация.

9.Уровни биоиндикации, их характеристика – объекты, показатели.

10. Критерии при выборе биоиндикационных показателей.

11.Возможности и практическое значение биоиндикации.

12.Биоиндикация и шесть основных групп биологических дисциплин.

13.Понятие «биоиндикатор», классификация биоиндикаторов.

14.Прямая и косвенная биоиндикация. Примеры.

15.Положительные и отрицательные биоиндикаторы. Примеры.

16. Типы чувствительности биоиндикаторов. Ранняя и аккумулятивная биоиндикация.

17.Достоверность биоиндикации. Группы индикаторов по степени достоверности результатов, примеры.

18.Требования к биоиндикаторам, критерии отбора биоиндикаторов. Примеры.

19.Критерии к выбору биоиндикаторов при фитоиндикационных исследованиях.



Лекция № 3.



  1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   11


База данных защищена авторским правом ©ekollog.ru 2017
обратиться к администрации

войти | регистрация
    Главная страница


загрузить материал