Морфо-физиологические и экологические особенности березы повислой в таежной зоне 06. 03. 02. «Лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация»



Скачать 331.5 Kb.
Дата01.05.2016
Размер331.5 Kb.
ТипАвтореферат

На правах рукописи


Амосова Ирина Борисовна


МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ В ТАЕЖНОЙ ЗОНЕ

06.03.02. – «Лесоведение, лесоводство,

лесоустройство и лесная таксация»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата сельскохозяйственных наук


Архангельск - 2010

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Поморский государственный университет имени М.В. Ломоносова»

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Феклистов Павел Александрович


Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Дружинин Николай Андреевич
кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

Дрожжин Дмитрий Петрович


Ведущая организация: ГОУ ВПО «Уральский государственный

лесотехнический университет»

Защита состоится 27 января 2011 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 212.008.03 при ФГАОУ ВПО «Северный (Арктический) федеральный университет по адресу: 163002, г. Архангельск, наб. Северной Двины, 17, главный корпус, ауд. 1228


С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГАОУ ВПО «Северный (Арктический) федеральный университет».

Автореферат разослан « » декабря 2010 г.


Ученый секретарь

диссертационного совета






Д.Н. Клевцов


ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы. Архангельская область расположена в таежной зоне, где до недавнего времени господствовали только хвойные породы. Однако, в результате сплошных рубок, на огромных территориях области образовались вторичные леса, где одной из основных лесообразующих пород является береза. В настоящее время в области по занимаемой площади береза стоит на третьем месте после ели и сосны. Долгое время на Европейском Севере береза рассматривалась как второстепенная порода, изучению которой уделялось крайне мало внимания. Исследования, которые проводились в березовых насаждениях нашего региона, в основном касались таксационной характеристики березняков (например, Чупров, 1986, 2008; Неволин, 1998, 2002 и др.). Работ по лесоводственно-биологическим, эколого-физиологическим свойствам березы крайне мало.



Есть ряд важных причин, в связи с которыми, необходимо всестороннее и тщательное изучение березы в нашей области. Во-первых, эта порода имеет большую площадь произрастания, и ее ареал продолжает увеличиваться дальше на север, на территорию тундры. Во-вторых, береза – это быстрорастущая и хорошо размножающаяся порослевым путем порода, следовательно, можно получить большой объем древесины в относительно короткие сроки. В-третьих, деревья березы являются источником получения разнообразной недревесной продукции березового сока, лекарственного (листья, почки, чага) и технического (березовый деготь) сырья, что может быть важным источником доходов лесопромышленности. Еще одним аргументом в пользу изучения березы, является, то, что она может образовывать устойчивые зеленые зоны в условиях повышенного антропогенного воздействия с большим количеством техногенных выбросов, где хвойные насаждения не жизнеспособны, что подтверждается многими исследователями (Буторина, 2005; Мокров, 2005; Груммо, 2006; Маракаев, 2006; Жиров, 2007; Аралбаева, 2009 и др.).

Цели и задачи исследований. Целью исследований является изучение некоторых морфо-физиологических и экологических свойств березы повислой (Betula pendula Roth.) в лесах чернично-зеленомошной группы на территории Архангельской области, в северной и средней подзоне тайги. Для выполнения поставленной цели решались следующие задачи:

  • изучить особенности водного режима (влажность древесины; размеры водопроводящей зоны; транспирация, влажность и дефицит влажности листьев у деревьев разных возрастных состояний, весеннее сокодвижение);

  • исследовать закономерности радиального прироста, особенности анатомического строения древесины и поражения ее гнилями;

  • определить величину флюктуирующей асимметрии листовой пластинки в разных подзонах тайги, для различных возрастных состояний и типов побегов.

Научная новизна. Впервые на территории области проведен анализ закономерностей распределения влаги по радиусу ствола березы повислой (от камбия к сердцевине). Получены данные по интенсивности транспирации и влажности листьев у деревьев разного возрастного состояния. Определены факторы влияющие на весеннее сокодвижение березы повислой в Архангельской области. Впервые получены данные по величине флюктуирующей асимметрии листовой пластинки для деревьев разного возрастного состояния и для разных типов побегов. Приводятся новые данные по размерам элементов древесины березы повислой в северной и средней подзоне тайги; изучено распространение стволовой гнили, влияние ее на выход деловой древесины.
Апробация работы. Основные результаты диссертационных исследований отражены в докладах, представленных на Всероссийской научно-практической конференции «Лесной и химический комплексы – проблемы и решения» (Красноярск, 2007); Всероссийской конференции с международным участием «Северные территории России: проблемы и перспективы развития» (Архангельск, 2008); на научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава, научных, инженерно-технических работников и аспирантов АГТУ в 2008-2009 гг.; международной научно-практической конференции «Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт» (Мурманск, 2009), конференции «Город. Лес. Отдых. Рекреационное использование лесов на урбанизированных территориях.» (Москва, 2009г); VI международном контактном форуме по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе (Архангельск, 2010).

Практическая значимость результатов исследования. Полученные результаты могут быть использованы для разработки лесохозяйственных мероприятий в насаждениях с доминированием березы в северо- и среднетаежной зонах; в учебном процессе высших учебных заведений, при изучении курсов «Экология», «Физиология растений».

Личный вклад автора. Автором разработаны методические подходы и приемы, проведены полевые исследования и камеральная обработка данных, выполнены аналитическая, теоретическая и обобщающая части работы.

Обоснованность и достоверность результатов исследования. Подтверждается большим по объёму и разнообразию экспериментальным материалом, применением научно-обоснованных методик, использованием современных методов обработки, анализа и оценки достоверности данных.

Публикации. По материалам исследований опубликовано 11 печатных работ, из них 3 работы в рецензируемых журналах ВАКа.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы включает 252 наименования, в том числе 18 на иностранных языках. Текст диссертации изложен на 221 страницах печатного текста, включает 24 таблицы, 48 рисунка и 9 приложений.

Благодарность. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю д.с-х.н. проф. П.А. Феклистову за ценные советы и поддержку, к.с-х.н. Н.В. Буровой за методические советы, сотрудникам кафедры ботаники и общей экологии ПГУ им. М.В. Ломоносова и кафедры экологии и защиты леса САФУ за помощь и содействие при написании работы.
ГЛАВА 1. БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)


Вторичные леса с преобладанием березы распространены по всей территории Архангельской области. Их распространение стало возможным из-за сплошных рубок и пожаров (Гусев, 1994; Чупров, 1986; Таланов, 2007; Чупров, 2007; Гусев, 1994; Андреев, 1998; Состояние и охрана окружающей среды, 2008). Занимать вновь освободившиеся пространства и продвигаться все дальше на север березе позволяет ее широкий экологический спектр (Редько, 1974; Годнев, 1978; Гроздова, 1979; Мелехов, 1980; Тахтаджана, 1980; Чертовский, 1981; Абатуров, 1982; Ермакова, 1986; Донченко, 1993; Царев, 2000; Коновалов, 2003; Ветчинникова, 2004; Восточно-европейские леса, 2004; Лисов, 2004; Попов, 2004; Турлов, 2005; Усольцев, 2007).

Березу относят к породам с гидростабильным типом водоснабжения (Чудаков, 1947; Бюсген, 1961; Крамер, 1983; Веретенников, 1987, 2002; Горчакова, 1988). Она относится к сильнотранспирирующим растениям (400-500 мг/г·час и более). Влажность листьев березы повислой варьирует в пределах от 55 до 71% (Веретенников, 1987, 2002; Горчакова, 1988).

Береза является быстрорастущей породой, особенно интенсивный прирост наблюдается в первые годы жизни дерева. По анатомическому строению древесины она является рассеяннопоровой породой (Вихров, 1939; Эзау, 1980; Benkova, 2004). Рациональное лесоведение невозможно без знания особенностей анатомического строения и интенсивности прироста породы (Яценко-Хмелевский, 1954; Вомперский, 1968; Маслаков, 1978; Русаленко, 1986; Арсеньева, 2001; Лебков, 2005; Чупров, 2008).

Актуальными являются вопросы по изучению стабильности развития растений, их устойчивости к промышленным поллютантам. Множество исследований указывают на устойчивость березы повислой к промышленным эмиссиям и использовании ее в качестве объекта биоиндикации (Леса СССР..., 1966; Гроздова, 1979; Тяжелые металлы, 1980; Пряхин, 1981; Цветков, 2000; Спицин, 2001; Федорченко, 2001; Лищинская, 2003; Неверова, 2003; Буторина, 2004; Попов, 2004; Турмухометова, 2004; Буторина, 2005; Ветчинникова, 2005; Кулагин, 2005; Маракаев и др., 2006; Авдеева, 2007; Дороничева, 2007; Рунова, 2007; Усольцев, 2007; Бачурина, 2008; Фомин, 2008).


ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования проводились на территории Приморского и Ленского районов Архангельской области, расположенных в северной и средней подзонах тайги, соответственно. Приморский район находится в зоне умеренно-континентального климата лесной зоны, характеризующегося продолжительной зимой и коротким прохладным летом (Агроклиматический справочник, 1961; Поморская энциклопедия, 2007; Васильев, 2006). В северной подзоне характерно образование торфянистых, подзолистых и подзолисто-глеевых почв (Агроклиматический справочник, 1961; Скляров, Шарова, 1970). Ленский район расположен на востоке области и характеризуется усилением континентального климата (Агроклиматический справочник, 1961; Атлас..., 1971; Васильев, 2006; Яренский заказник..., 2008). Основными почвами являются подзолистые, дерново-подзолистые и болотно-подзолистые, характерные для южной части области (Скляров, Шарова, 1970; Атлас..., 1971; Яренский заказник..., 2008).

На территории Архангельского лесничества сосна занимает 133404 га, ель – 494287 га, лиственница – 12100 га, береза – 122221 га, осина – 2467 га *состояние и охрана..,2008). Как в северной, так и в средней подзоне наибольшая площадь вторичных лесов занята березняками черничными. Остальные типы березняков имеют небольшой процент площади в лесничествах (Чупров, 2008).


ГЛАВА 3. ПРОГРАММА И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Объектом изучения являлись различные возрастные состояния березы повислой (Betula pendula Roth.) в березняках черничных.

Полевым работам предшествовало рекогносцировочное обследование насаждений и подбор участков для закладки временных пробных площадей. При закладке пробных площадей использовали общепринятые в таксации методы (ОСТ 56-69-83), методические указания (Сукачев, Зонн, 1961; Анучин, 1982; Гусев, 1988, 2000). На каждой пробной площади отбирали по 25-30 учетных деревьев и проводили морфометрические измерения и подробное внешнее описание. Возраст древостоя и ширину годичного прироста у учетных деревьев определяли по кернам изъятым на высоте 0,3-0,5 м от шейки корня. Измерения ширины годичного прироста березы проводились на световом микроскопе МБС - 1 с точностью до ± 0,05 мм. Особенности распределения влаги по поперечному сечению ствола березы изучались на кернах отобранных на высоте 1,3 м. Каждый керн разрезали на образцы по 5 мм длиной и сразу же взвешивали на электронных весах с точность до 0,01 гр.

Транспирацию изучали методом быстрого взвешивания (Иванов, Силина, Цельникер, 1950). Весеннее сокодвижение было изучено у 40 деревьев. Подсочка проводилась на высоте 30 см от корневой шейки, глубиной 1,5 см под наклоном к земле с диаметром канала 1 см. Измерения проводили в течение трех часов, в период наиболее интенсивного сокодвижения – с 12 до 15 часов (Рябчук, 1973, Сергеева, 2005). В средней подзоне объем сока измерялся в течение мая через каждые 12 часов.

При изучении анатомического строения годичного кольца древесины березы повислой использовали образцы древесины, изъятые на высоте 1,3 м. Анализировалось два среза сделанных с последних 3-5 годичных колец (возле камбия) и с первых 3-5 колец (возле сердцевины). С помощью программы Logitech QuickCam сканировались изображения срезов. В программе Paint проводились измерения в пикселях, а затем переводились в микрометры (мкм).

Процент прораженной древесины дереворазрушающими грибами определяли по собранным на каждой пробной площади кернам (по 25-30 шт.) на высоте 1,3 и области корневой шейки.

Величина флюктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой измерялась у деревьев разных возрастных состояний (от ювенильных до старых генеративных) и на разных типах побегов (удлиненных и укороченных). На каждой пробной площади листья собирались с трех особей каждого возрастного состояния, с нижней части кроны, по 10 листьев с каждого типа побега. Оценка уровня флюктуирующей асимметрии проводилась по пяти морфометрическим признакам, которые измеряли с левой и правой стороны листовой пластинки: 1) ширина половины листа, 2) длина жилки второго порядка, 3) расстояние между основаниями первой и второй жилок,

4) расстояние между концами первой и второй жилок, 5) угол между главной и второй от основания жилками. Для каждого признака каждого листа вычисляли относительное различие между значениями признака с правой и левой стороны по формуле Y1 = (LR)/(L + R), где L – показатель левой стороны, R – правой. В результате получаем пять значений Y. Затем находили значение среднего относительного различия между сторонами на каждый признак для каждого листа, по формуле Z = (Y1+Y2+Y3+Y4+Y5)/N, где N – число признаков. Далее определяли среднее относительное различие между сторонами на признак для выборки, по формуле Xср = (Z1+Z2+….Zn) / n, где n – число значений Z, т.е. число листьев (Захаров, 2000). Для оценки состояния качества среды обитания использовали пятибалльную систему В.М. Захарова, непосредственно построенную для березы повислой: I балл – <0,040 – условная норма, V баллов – >0,054 – критическое состояние.

Всего за время работы заложено и детально обследовано 22 пробных площади, из них 13 располагалось в северной подзоне и 9 в средней подзоне тайги. Высота и диаметр измерены у 1070 деревьев. Внешнее состояние детально описано у 500 деревьев. Транспирация изучена на 73 учетных деревьях разного возрастного состояния. Влажность древесины березы изучена у 225 деревьев, проанализировано 4080 образцов древесины и выполнено 8160 взвешиваний. На 96 учетных деревьях разного возрастного состояния изучалась влажность листьев. Особенности радиального прироста исследованы на 200 учетных деревьях. При изучении поражаемости стволов березы гнилями исследовано 340 учетных деревьев на 16 пробных площадях. Анатомическое строение годичного кольца изучено на 70 учетных деревьях; сделано и проанализировано более 140 анатомических срезов; проведено более 10000 измерений. Величина флюктуирующей асимметрии измерена у более 1460 листовых пластинок на 100 деревьях. При этом проведено более 8760 измерений биометрических показателей.


ГЛАВА 4. ВОДНЫЙ РЕЖИМ БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ

В РАЗНЫХ ПОДЗОНАХ ТАЙГИ

Изучая влажность древесины (ксилемы) сечения ствола березы повислой по диаметру от камбия мы исходили из гипотезы, что самая влажная часть сечения является водопроводящей зоной ствола. У большинства учетных деревьев (54%) самой влажной частью древесины по сечению ствола является отрезок до 15 мм от камбия, который соответствует 3-9 годичным кольцам, следовательно, этот отрезок можно считать водопроводящей зоной. Влажность древесины по сечению ствола различается у разных деревьев. В связи с этим мы попытались классифицировать все это многообразие. Главным критерием выделения моделей являлось расстояние от камбия, на котором фиксировали максимальный процент влажности. Определяли, на сколько снижается количество воды в других участках по отношению к максимуму. Всего выделено пять моделей.

1 модель – максимальная влажность зафиксирована на отрезке 0-5 мм от камбия. Затем наблюдается снижение влажности от 5 до 25% относительно максимума. Такой тип распределения влажности по сечению ствола наблюдается у 24% деревьев.

2 модель – максимум установлен на отрезке 0-15 мм от камбия, затем влажность снижается на 5-30% до сердцевины. Эта модель наблюдается у большинства учетных деревьев – 30%.

3 модель – максимум на отрезке 20-30 мм от камбия, относительно максимума влажность снижается на 10-30%. Зафиксирован у 16% учетных деревьев.

4 модель – два максимума на отрезке 0-10 мм и на отрезке 30-40 мм от камбия. После первого пика влажность ниже на 15%, после второго на 30%. Данная модель отмечена у 27% учетных деревьев.

5 модель – встречается у деревьев с большим диаметром (больше 28 см). Три максимума на отрезках 0-10 мм, 25-35 мм и 65-85 мм от камбия. Между максимумами наблюдаются очень резкое снижение влажности, в среднем на 30%. Эта модель отмечена у 3% учетных деревьев.

Анализируя полученные результаты по распределению влажности, установлено, что по радиусу ствола от камбия к сердцевине у подавляющего большинства учетных деревьев (80%) не наблюдается резких перепадов влажности, в среднем перепады влажности от 5% до 30% относительно максимума.

Анализ влажности древесины у деревьев разного класса возраста не показал существенных различий. Следовательно, можно предположить, что возраст не влияет на содержание влаги в древесине. В среднем влажность древесины составляет 32%.

Изменение влажности по сечению ствола различается в двух подзонах. В северной подзоне перепады влажности по радиусу ствола наблюдаются в пределах 20-25%, а в средней в пределах 10-15%. Влажность древесины в среднем составляет 31% в северной подзоне тайги, а в средней подзоне – 38%. Достоверность различий доказана: t = 3,7 > tst = 2,01 при P = 0,95.

Площадь водопроводящей части поперечного сечения ствола в среднем составила 45 см2. С возрастом площадь водопроводящей зоны увеличивается. Так у деревьев II класса возраста (11-20 лет) площадь равна 29,0±5,60 см2, у деревьев VI класса (51-60 лет) в 1,7 раз больше – 48,1±5,02 см2. Затем происходит снижение в VII классе (61-70 лет) – 36,2±1,23 см2, что может быть связано с продолжительностью роста березы в диаметре. Так из литературных источников (Чупров, 2008) известно, что активный рост у березы продолжается до 50-60 лет, затем рост замедляется и к 90-100 годам практически совсем прекращается. Установлена высокая криволинейная зависимость между площадью водопроводящей зоны и возрастом древостоя (r = 0,6±0,04 при t = 4,6; η = 0,8±0,06 при t = 5,4).

Результаты, полученные нами при изучении транспирации березы повислой в течение двух лет, показали зависимость интенсивности транспирации (ИТ) от возрастного состояния дерева и положения листьев в кроне.

В первый год исследований наибольшая интенсивность транспирации зафиксирована у молодых генеративных деревьев, как в северной, так и в средней подзоне тайги (602 и 761 мг/г*час, соответственно). Второй год наблюдений показал иные результаты (рис. 1). ИТ выше у деревьев прегенеративного периода: северная – имматурные особи (436 мг/г*час), средняя – виргинильные (492 мг/г*час). Отмечено, четкое снижение интенсивности транспирации от молодых к старым генеративным деревьям, как в первый, так и во второй год исследований.

Выявлена умеренная криволинейная связь между интенсивностью транспирации и возрастными состояниями деревьев, как в первый, так и во второй год (η = 0,6±0,10 при t = 6,4, η = 0,5±0,10 при t = 5,4, соответственно).



Рис. 1. Зависимость интенсивности транспирации от возрастного состояния деревьев (второго год)


Изменяется интенсивность транспирации в разных частях кроны. У генеративных деревьев показатели ИТ до двух раз выше в средней части кроны, чем нижней: северная подзона – 753 мг/г*час – средняя и 292 мг/г*час – нижняя; средняя подзона – 785 мг/г*час – средняя и 370 мг/г*час – нижняя. Во второй год ИТ была выше всего в средней части кроны всего на 2-3 мг/г*час. У виргинильных деревьев интенсивность транспирации между кронами различается незначительно в обеих подзонах. Так в первый год ИТ составила: в нижней части – 257 мг/г*час, в верхней 253 мг/г*час, а во второй год в нижней – 442 мг/г*час, верхней – 440 мг/г*час. Схожие показатели между частями кроны на наш взгляд можно объяснить недостаточно развитой кроной, в связи с этим листья по всей кроне находятся примерно в одинаковых условиях.

В большинстве случаев интенсивность транспирации березы повислой варьировала от 200 до 700 мг/г*час, что соответствует данным из других регионов, так на территории Воронежской области и Германии ИТ березы колеблется около 400-500 мг/г*час (Бюсген, 1961; Крамер, 1979; Веретенников, 1987). В условиях Казахстана выявлено, что такая высокая ИТ у березы может быть только на вырубках, а в лесу она не превышает 200 мг/г*час (Макаренко, 1973).

Средняя влажность листьев березы повислой в северной подзоне составила 72%, а в средней подзоне 62%. Различия средних значений достоверны (t = 5,9 > tst = 2,01 при Р = 0,95).

Влажность листьев различается у деревьев разного возрастного состояния (табл. 1). Наибольшая влажность листьев у деревьев старых генеративных (g3) (67,0±1,53), наименьшая у имматурных (im) (59,4±0,76) – в средней подзоне. В северной подзоне всё наоборот – наименьшая влажность у генеративных (68,5±1,15), а наибольшая у имматурных (72,6±1,18). Различия между крайними возрастными состояниями достоверны (в средней t = 4,5, в северной t = 2,3, при tst =2,01, Р = 0,95). Но корреляционная связь между этими показателя очень слабая в обеих подзонах.


Таблица 1. Влажность листьев в зависимости от возрастного состояния деревьев, %

Статистические

показатели



Возрастные состояния

im

V

g1

g2

g3

СРЕДНЯЯ ПОДЗОНА ТАЙГИ

Среднее значение

с ошибкой



59,4±0,76

59,8±0,81

60,0±0,98

61,8±2,66

67,0±1,53

CЕВЕРНАЯ ПОДЗОНА ТАЙГИ

Среднее значение

с ошибкой



72,6±1,18

71,5±0,70

71,8±1,85

68,5±1,15

-

Установлено, что у виргинильных и генеративных растений влажность листьев выше в нижней части кроны на 4% выше, чем в верхней. Зависимость между частями кроны и возрастными растений состояниями умеренная (r =

- 0,4±0,10 при t = 3,6, η = 0,5±0,10 при t = 5,1).

Водный дефицит листьев березы повислой в обеих подзонах большой, в среднем 20% в средней и 24% в северной тайге. Дефицит влажности листьев березы повислой изменяется при переходе из одного возрастного состояния в другое, уменьшаясь от имматурных растений (дефицит влажности составил 31% – средняя и 27% – северная) к генеративным (17% – средняя и 23 – северная). Доказана достоверность различий t = 10,3 > tst = 3,0 при Р = 0,99. Наибольший дефицит влаги достигается у имматурных растений. Эти данные подтверждаются результатами по влажности листьев – влажность увеличивается с возрастом, а дефицит влаги соответственно уменьшается. Зависимость между дефицитом влаги и возрастными состояниями деревьев высокая (r = - 0,7±0,01 при t = 10,3, η = 0,8±0,09 при t = 14,3).

Весеннее сокодвижение березы повислой имеет особенности связанные с суточным ритмом сокодвижения, погодными условиями и морфометрическими свойствами дерева. Нужно отметить высокую вариацию данных по выходу сока у разных деревьев. Так по нашим данным из одного дерева за один час можно получить от 1 до 400 мл. В обеих подзонах тайги выявлена высокая корреляционная связь между диаметром дерева и его сокопродуктивностью (средняя подзона – η = 0,7±0,10 при t = 7,50; северная подзона – r = 0,7 ± 0,10 при t = 7,49, η = 0,8±0,08 при t = 10,29). Установлено: чем больше диаметр дерева, тем больше выход сока. Максимальная сокопродуктивность отмечалась у деревьев с диаметром ствола 30-33 см, можно получить от 25 до 330 мл сока за один час. Обращает на себя внимание, высокая сокопродуктивность берез с диаметром ствола около 17-18 см (от 10 до 130 мл сока за один час), такие показатели наблюдались, как в северной, так и в средней подзоне.

В средней подзоне на протяжении мая месяца фиксировали выход сока через каждые 12 часов. По полученным данным выявлено, что динамика выделения сока совпадает с ходом температур в этот период (рис. 2).



Рис. 2. Выход сока березы за сутки и среднесуточная температура воздуха


С повышением температуры воздуха повышается и сокопродуктивность березы. Период с 5 по 13 мая, когда среднесуточная температура воздуха колебалась около 20°С выше нуля, отмечен высоким выходом сока у всех учетных деревьев. В целом выход сока за сутки в этот период составил 600-700 мл. В период снижения температуры воздуха, объем сока снижался в 1,5 - 2 раза. Между этими показателями отмечена высокая криволинейная связь (η = 0,8±0,09, при t = 8,03). Сокопродуктивность березы различается в дневное и ночное время суток. Здесь еще раз необходимо упомянуть, что измерения сока проводились через каждые 12 часов (ночь – после 20 и до 8 часов утра; день – после 8 и до 20 часов). Выход сока идет интенсивнее днем, чем ночью, в среднем на 4 - 15%. Отмечено, что с понижением температуры воздуха возрастает выход сока ночью, а днем понижается. Когда же температура воздуха вновь повышается, то выход сока днем вновь становится выше, чем ночью.

В северной подзоне подсочка деревьев производилась с южной и северной стороны ствола. В результате проведенных измерений выход сока оказался в 1,5 раза больше у деревьев подсеченных с северной стороны. В среднем выход сока с северной стороны ствола из одного дерева составил 98 мл за один час, а с южной 60 мл. Разброс данных по объему выделенного сока в 2 раза выше у деревьев подсеченных с южной стороны. Лучшая сокопродуктивность у березы с северной стороны ствола, может быть связана с особенностями микроклиматических условий в районе исследования. С южной стороны наблюдаются более резкие колебания температур, в связи с этим происходит резкое нагревание и резкое «остывание» ствола с этой стороны. С северной стороны температура изменяется плавно, соответственно и выход сока более длительный и объем сока больше. Установлена слабая криволинейная связь между выходом сока и стороной подсочки: η = 0,4±0,20 при t = 2,44.


ГЛАВА 5. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТВОЛОВ БЕРЕЗЫ И АСИММЕТРИЯ

ЛИСТОВОЙ ПЛАСТИНКИ


Анализ возрастной структуры популяций березы на пробных площадях, свидетельствует, что древостои разновозрастные и слагаются в основном из 5 классов возраста (от 11-20 до 51-60 лет). Как в северной, так и в средней подзоне преобладают деревья третьего и четвертого класса возраста (31-40 и 41-50 лет). При переходе из одного класса возраста в другой прирост по диаметру снижается. В первом классе наблюдаются самые высокие показатели прироста, в северной подзоне – 4 мм, а средней – 5 мм. В средней подзоне наблюдаются более резкие колебания по ширине годичного кольца. Установлена высокая корреляционная связь между этими показателями (r = -0,6±0,20 при t = 4,2, η = 0,8±0,10 при t = 10,2). Более наглядно изменения по интенсивности прироста прослеживаются по годам. По нашим данным наиболее интенсивный прирост ствола по диаметру идет в первые пять лет жизни (в среднем 4,5 мм). Затем до 20-25 лет интенсивность прироста ствола в диаметре в среднем составляет 3 мм. После 25-30 лет ширина годичного кольца в среднем равна 1,5-2 мм. Обнаружена, высока корреляционная связь между этими показателями (r = -0,6±0,10 при t = 30,1, η = 0,9±0,20 при t = 40,9). Рассматривая изменения прироста по годам отмечено, что в первые годы жизни до 10-15 лет интенсивность прироста выше в средней подзоне. После этого периода прирост выше в северной подзоне, в среднем на 0,5 мм.

В среднем интенсивность прироста по диаметру в средней подзоне равна 3,2 мм, в северной 2,8 мм. Достоверность различия между средними значениями равно 2, при tst = 2,01 (Р = 0,95).

Установлена умеренная криволинейная связь между интенсивностью прироста по радиусу ствола и густотой древостоя (η = 0,6±0,10, t = 4,8). Высокая интенсивность прироста (в среднем 3 мм) при густоте древостоя от 108 до 146 шт./га.

Проведя измерения элементов годичного кольца в периферической и центральной части ствола в двух подзонах тайги, получили следующие результаты. Отмечены особенности анатомического строения: – цепочки из 4-5 сосудов чаще всего встречаются в центральной части ствола (первые годичные кольца), а в древесине последних годичных колец они состоят из 2-3 сосудов.

Установлено, что с продвижением от сердцевины к периферической части ствола диаметр сосудов и волокон увеличивается (табл. 2). Диаметр сосудов увеличивается в среднем на 18-20% в северной подзоне. Диаметр древесных волокон в периферической части ствола больше на 8% по сравнению с диаметром волокон в центральной части ствола. В средней подзоне тайги сосуды укрупняются на 14-16%, а древесные волокна на 6%. Достоверность различий между размерами сосудов в периферической и центральной части ствола доказана: северная подзона t = 4,17 > tst = 3,0 при Р = 0,99, средняя t = 5,19. По сечению волокон достоверность различий доказана только в северной подзоне тайги (t = 5, 53 > tst = 3,0 при Р = 0,99).
Таблица 2. Средние размеры элементов древесины березы повислой, мкм

Сечение

сосудов


Толщи-на стенок сосудов

Сечение волокон

Толщи-на стенок волокон

Рассто-

-яние между сердц.

лучами


Толщи-на

сердц. лучей




max

min

max

min

Северная подзона тайги

Периферическая часть по поперечному срезу ствола

41,73±2,86

32,57±1,27

2,44±

0,08


7,39±

0,29


5,87±

0,07


2,64±

0,16


37,24±

1,91


5,11±

0,39


Центральная часть

28,81±1,20

21,88±0,83

2,49±

0,20


6,19±

0,32


4,93±

0,15


2,31±

0,11


32,37±

0,83


4,79±

0,51


Средняя подзона тайги

Периферическая часть

41,75±1,85

33,23±0,75

3,13±

0,63


7,53±

0,54


5,96±

0,25


3,19±

0,55


39,78±

2,65


6,27±

0,72


Центральная часть

31,21±0,83

23,73±0,86

2,99±

0,63


6,69±

0,35


5,21±

0,13


3,02±

0,64


36,06±

1,53


5,59±

0,67

Отмечено, что с продвижением к периферии ствола толщина стенок сосудов и волокон увеличивается. В обеих подзонах толщина стенок волокон увеличивается на 2%, а сосудов на 6% в средней подзоне, в северной утолщение практически не просматривается. Достоверность различий не доказана. В своих работах М. Бюсген (1961) и А.А. Яценко-Хмелевский (1954) также указывают на утолщение стенок сосудов и волокон с продвижением к периферии.

Расстояние между сердцевинными лучами сильно варьирует. В северной подзоне изменяется в следующих пределах: периферия – 28,45-50,18 мкм; центральная часть – 19,44 - 42,03 мкм. В средней подзоне отмечена меньшая вариация: 22,37-45,94 мкм в центральной части и 22,05-45,07 мкм на периферии. Расстояние между сердцевинными лучами увеличивается к периферии. В северной подзоне расстояние увеличивается в среднем на 6%, а в средней на 4%. Лучи в периферической части ствола утолщаются в среднем на 4% в обеих подзонах. Эта же тенденция отмечается и в работах других авторов (Bannan, 1937; Igbal, Ghoug, 1990).

Древесная паренхима в основном расположена в сердцевинных лучах или около них. Также паренхимные клетки иногда встречаются возле сосудов. Часто образуют цепочки, которые могут тянуться от луча к лучу, образуя паренхимную сетку – «сетчатая» паренхима.

Рассмотрен коэффициент вариации размеров элементов древесины. К сильноварьирующим признакам (25-40%) относится толщина стенок сосудов и волокон. Это наиболее чувствительные признаки – реагирующие на внешние и внутренние изменения. Установлено, что вариация размеров элементов древесины по всем признакам, выше в северной подзоне, наиболее резко это просматривается в первые годы жизни. Следовательно, можно заключить, что адаптивный потенциал дерева увеличивается с возрастом и условия существования для березы повислой благоприятнее в средней подзоне, особенно в первые годы жизни.

Выявлено, что с возрастом изменяются размеры элементов древесины. Наиболее четко эти изменения прослеживаются по сечению и толщине оболочек сосудов. В центральной части ствола с возрастом сечение сосудов уменьшается, так между II и VI классом возраста сечение меньше на 12%, а толщина стенок увеличивается на 6%. В периферической части ствола наоборот сечение сосудов с возрастом увеличивается. Так разница между крайними возрастными классами составляет 6%. Толщина сосудов также увеличивается на 6%. Между сечением сосудов и возрастными классами установлена умеренная связь: r = 0,5±0,13 при t = 3,72, η = 0,6±0,12 при t = 4,84. По сечению и толщине стенок волокон такой четкой зависимости не наблюдается. Как в центральной части, так и в периферической сечение волокон с возрастом увеличивается на 1-2%. Толщина стенок волокон увеличивается на 6%. Корреляционная связь криволинейная высокая: r = 0,5±0,10 при t = 4,02, η = 0,6±0,10 при t = 5,40. Сердцевинные лучи с возрастом утолщаются в периферической части ствола. В среднем на 4-6% при переходе из одного возрастного класса в другой. Установлена достоверность различий между толщиной сердцевинных лучей крайних возрастных классов: t = 7,08 > tst = 3,00, при Р = 0,99. В центральной части ствола эта зависимость не прослеживается. Расстояние между сердцевинными лучами с возрастом увеличивается, как в центральной части, так и в периферической, в среднем на 2-4%.

Нами было установлено, что практически на всех пробных площадях доля учетных деревьев пораженных стволой гнилью превышала 50%. В 85% встречалась центральная гниль, остальные 15% приходятся на смешанную и заболонную гниль. Определили, что в 80% центральная гниль вызвана ложным трутовиком (Phellinus ignarius). Также возбудителем центральной гнили является плоский трутовик (Ganoderma applanatum). Смешанная гниль в стволах березы вызвана настоящим трутовиком (Fomes fomentarius) и березовой губкой (Piptoporus betulinus). В 5% случаев встречалась заболонная гниль вызванная опенком (Armillariella mellea).

Установлено, что с повышение доли березы в составе древостоя увеличивается доля пораженных гнилью деревьев. Минимальный процент заражения березы стволовой гнилью (13%) выявлен в древостое с преобладанием сосны. Самый большой процент (70%) заражения встречается в чистом березняке. Между процентом пораженных стволов березы гнилью и ее долей в древостое выявлена высокая корреляционная связь (r = 0,8±0,10 при t = 7,8, η = 0,9±0,10 при t = 10,2).

Чем больше диаметр ствола, тем выше процент пораженных деревьев. Установлена умеренная криволинейная связь между диаметром ствола и пораженностью гнилью (r = 0,4±0,12 при t = 2,2, η = 0,6±0,09 при t = 5,2). Обращает на себя внимание большой процент заражения (в среднем 41%) у деревьев с небольшим диаметром (10 см). В этом случае в первую очередь необходимо обращать внимание на происхождение особи. Чаще всего большой процент зараженности встречается у деревьев вегетативного происхождения. Наибольшее число учетных деревьев со стволовой гнилью варьирует между 6-8, а также между 12-14 ступенями толщины, соответственно диаметр деревьев составляет от 16 до 22 см и от 28 до 32 см.

Определили зависимость диаметра гнили от диаметра ствола. Диаметр измерялся на высоте шейки корня. Диаметр деревьев варьировал от 14 см до 50 см. С увеличением диаметра дерева, повышается диаметр гнили. Корреляционная связь высокая (r = 0,6±0,10 при t = 4,3, η = 0,8±0,13 при t = 15).

Выявлено, что у 70% исследованных деревьев стволовая гниль начинается с основания ствола, а у 10% развивается от морозобойной трещины. Длина распространения гнили в среднем 9 метров. Процент гнили в древесине березы в среднем небольшой – 23%, но процент потери деловой древесины очень большой и в среднем составляет 55% от объема ствола. В результате, практически половина модельных деревьев не пригодна для использования. У 20% модельных деревьев, гниль распространяется практически на всю высоту дерева. В основном это прослеживается у деревьев с большим диаметром (30-38 см). Минимальное распространение гнили в высоту у берез с диаметром 18 и 27,5 см, на длину 1 м. Диаметр ствола сильно варьирует, как при максимальном, так и при минимальном поднятии гнили по стволу, следовательно, этот показатель не является главным фактором определения поднятия гнили в высоту. В ходе изучения модельных деревьев зараженных дереворазрушающими грибами отмечено две формы распространения гнили: в виде конуса (87%) и неправильного ромба или капли (13%). Причем гниль имеющая форму конуса распространяется на длину в среднем 10 м, а в форме капли на 3 м.

Выявлено, что с переходом из одного класса возраста в другой доля пораженных деревьев возрастает. Корреляционная связь между этими показателями высокая (r = 0,6±0,20 при t = 3,5, η = 0,8±0,15 при t = 5,5). Самый высокий процент поражения стволовой гнилью встречается у деревьев 71-80 лет (75%), а самый низкий у деревьев 21-30 и 31-40 лет (46%).

В последнее время в России и за рубежом березу используют, как объект биоиндикации, для определения степени загрязнения окружающей среды. Уровень загрязнения определяют по величине флюктуирующей асимметрии, которая рассчитывается по степени асимметрии между правой и левой стороной листовой пластинки. Цель нашего исследования определить изменяется ли величина флюктуирующей асимметрии (ФА) у деревьев разного возрастного состояния и на разных типах побегов.

Выявлена индивидуальная изменчивость по величине ФА листовой пластинки березы повислой. У 22% учетных деревьев отмечено стабильное развитие морфометрических признаков листовой пластинки – величина флюктуирующей асимметрии (ФА) < 0,040, а у 78% отмечены средние или существенные нарушения – ФА > 0,050.

Установлено, что величина ФА снижается от имматурных (im) к старым генеративным (g³) деревьям (табл. 3). Величина флюктуирующей асимметрии снижается на 2-6%. Достоверность различий доказана, как в северной (t = 3,3, > tst = 2,01, при Рв= 0,95), так и в средней (t = 6,6  tst = 2,2 при Рв= 0,95) подзонах тайги.


Таблица 3. Величина флюктуирующей асимметрии листовой пластинки у разных возрастных состояний деревьев

Подзоны

тайги


Возрастные состояния

im

V







Северная

0,058

0,0032


0,053

0,0043


0,051

0,0018


0,045

0,0038


0,046

0,0031


Средняя

0,055

0,0032


0,049

0,0027


0,052

0,0031


0,045

0,0032


0,030

0,0034


Среднее

значение


0,056

0,0023


0,051

0,0029


0,051

0,0016


0,045

0,0027


0,038

0,0033


im – имматурные; V – виргинильные; g¹ - молодые генеративные; g² - средневозрастные генеративные; g³- старые генеративные деревья.
Чем старше биологический возраст особи, тем меньше проявляется нарушений в симметрии морфометрических признаков, тем она больше адаптирована к стрессовым факторам окружающей среды. Выявлена умеренная корреляционная связь (r = - 0,7±0,08 при t = 5,12, ή = 0,7±0,10 при t = 6,77).

Проверялась теория о том, что листья с удлиненных побегов несут «информацию» о воздействии на них окружающей среды текущего вегетационного сезона, а листья с укороченных побегов – нескольких лет. В связи с этим мы использовали три типа побегов: УД – удлиненные, однолетние; Ук-1 – укороченные молодые, образовавшиеся 1-3 года назад; Ук-2 – укороченные старые, с основания ветвей. Исходя из этого, наиболее асимметричными должны быть листья Ук-2, которые испытывали воздействие окружающей среды дольше всех (табл. 4).


Таблица 4. Величина флюктуирующей асимметрии листовой пластинки на разных типах побегов березы повислой



Типы

побегов


Возрастные состояния

Среднее

im

V







Средняя подзона тайги

УД

0,054

0,045

0,052

0,046

0,037

0,047 ± 0,0013

Ук - 1

0,058

0,051

0,055

0,053

0,028

0,049 ± 0,0051

Ук - 2

0,054

0,050

0,049

0,035

0,026

0,043 ± 0,0051

*Северная подзона тайги

УД

0,052

0,042

0,051

0,035

-

0,045 ± 0,0042

Ук - 1

-

0,059

0,059

0,050

-

0,056 ± 0,0033

Ук - 2

-

0,058

0,047

0,046

-

0,050 ± 0,0042

*В северной подзоне у im деревьев листья собирались, только с удлиненных побегов, так как укороченных обнаружено не было.
Нами получены схожие результаты по обеим подзонам. Наиболее высокая величина ФА оказалась у листьев с укороченных молодых побегов, в среднем равна 0,049 (IIIб – средние нарушения) в средней подзоне и 0,056 (Vб – критическое состояние) в северной. У листьев с удлиненных побегов морфометрические признаки более симметричны – величина ФА ниже на 2% в средней и на 10% в северной подзоне (IIIб – средние нарушения). На 6% величина ФА ниже у листьев на укороченных побегах с основания ветвей в обеих подзонах. В средней подзоне она соответствует II баллам (относительная норма), а в северной подзоне IV баллам (существенные нарушения).

Те же изменения по величине флюктуирующей асимметрии у листьев на разных типах побегов отмечены у всех возрастных состояний.

Можно предположить, что удлиненные побеги действительно несут на себе информацию только текущего вегетационного сезона. Понижение величины ФА листовой пластинки на укороченных побегах с основания ветвей, скорее всего, объясняется повышением их устойчивости, так сказать выработке «иммунитета» к негативным воздействиям окружающей среды.

Выявлено, что электромагнитное излучение увеличивает степень асимметрии листовой пластинки. Установлено, что с удаление от электроподстанции мощностью 35000 Вт величина ФА снижается: на расстоянии 200-300 м от подстанции отмечены существенные нарушения в асимметрии листовой пластинки, на расстоянии 400-500 м только средние нарушения, а на расстоянии 800-900 м установлена относительная норма. В среднем величина флюктуирующей асимметрии снижается на 10%.


ВЫВОДЫ

  • У 54% учетных деревьев максимальная влажность установлена в 5-15 мм от камбия (соответствует последним 3-9 годичным кольцам). Влажность древесины березы выше в средней подзоне тайги на 7%. С возрастом увеличивается площадь водопроводящей части ствола, а доля ее наоборот уменьшается.

  • Интенсивность транспирации (ИТ) изменяется у деревьев разных возрастных состояний. Наиболее высокая транспирация у деревьев прегенеративных и молодых генеративных растений. Интенсивность транспирации варьирует в пределах 400-700 мг/г*час. ИТ изменяется в разных частях кроны – до 2 раз выше в средней части кроны.

  • Влажность и дефицит влажности листьев с возрастом изменяются. Так влажность листьев с возрастом в средней подзоне увеличивается на 8%, а в северной уменьшается на 4%. Наибольший дефицит влаги обнаружен у имматурных растений (31% – средняя и 27% – северная), наименьший у генеративных (17% – средняя и 23% – северная).

  • Наибольший выход сока отмечен у деревьев с диаметром ствола 30-33 см. Динамика выделяемого сока совпадает с ходом температур в этот период. Наибольший выход сока зафиксирован при температуре 20-22°С выше нуля (600-700 мл в сутки). При этом, сокодвижение березы повислой выше в дневное время суток на 4-15%. По полученным результатам выход сока в 1,5 раза выше у деревьев подсеченных с северной стороны ствола.

        • Установлено, что с возрастом интенсивность прироста снижается. Наиболее интенсивный радиальный прирост у березы наблюдается до 20-25 лет. Отмечена сильная вариация по ширине годичного кольца в обеих подзонах тайги, но коэффициент изменчивости выше в северной подзоне на 5%. Интенсивность прироста выше в средней подзоне тайги на 12%.

        • Анализ анатомического строения древесины березы повислой установил следующие особенности: происходит укрупнение сосудов, волокон и сердцевинных лучей от сердцевины к периферии сечения ствола. Расстояние между сердцевинными лучами увеличивается к периферии ствола. С возрастом размеры элементов древесины изменяются: толщина стенок сосудов и волокон увеличивается; увеличивается толщина сердцевинных лучей и расстояние между ними. На анатомическое строение влияют условия произрастания. Так, толщина оболочек сосудов и волокон больше в условиях оптимального увлажнения, а сечение волокон и сосудов больше в условиях избыточного увлажнения. Установлено, что вариация размеров элементов древесины в средней подзоне ниже, чем в северной.

  • На всех пробных площадях более 50% учетных деревьев поражены стволовой гнилью. В 85% случаев встречается центральная гниль, а 15% приходится на периферическую и смешанную. Выявлено, что с повышением доли участия березы в древостое повышается и процент зараженных деревьев. Установлена высокая связь между диаметром дерева и пораженностью грибами: чем больше диаметр дерева, тем больше деревьев со стволовой гнилью. Отмечено, что с возрастом процент деревьев пораженных гнилью возрастает. У 87% деревьев гниль распространяется в виде конуса, а у 13% имеет форму неправильного ромба. Гниль в среднем распространяется на длину около 9 м, при этом объем потери деловой древесины составляет 55%.

  • Величина флюктуирующей асимметрии изменяется по годам, в среднем на 23%. ФА листовой пластинки выше у прегенеративных деревьев: 0,0600,010 в северной и 0,0510,001 в средней, а у генеративных 0,0500,001 и 0,0470,001, соответственно. Величина ФА снижается в среднем на 10% от имматурных деревьев к старым генеративным: 0,0550,003 и 0,0380,001 соответственно.

ФА листовой пластинки возрастает от листьев расположенных на удлиненных побегов (УД) к листьям на укороченных, которым 1-3 года (Ук-1). Затем величина флюктуирующей асимметрии уменьшается у листьев на укороченных побегах, которым больше 5 лет (Ук-2). Такие результаты получены в обеих подзонах тайги.

Величина флюктуирующей асимметрии возрастает у деревьев произрастающих вблизи электроподстанции и линии электропередач (в среднем на 10%).



Величина флюктуирующей асимметрии выше в северной подзоне (0,0510,003), чем в средней (0,0490,001).
РАБОТЫ ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ


  1. Амосова И.Б. Оценка влажности древесины березы в условиях северной и средней подзон тайги [Текст] / И.Б. Амосова, П.А. Феклистов // Лесной и химический комплексы – проблемы и решения: сб. по материалам конференции. – Красноярск, 2007. – Том 1. – С. 218-221.

  2. Амосова И.Б. Радиальный прирост и возрастная структура березы в условиях северной и средней подзоны тайги [Текст] / И.Б. Амосова, П.А. Феклистов // Экологические проблемы севера: межвуз. сб. научных трудов. – Арх-к: изд-во АГТУ, 2008. – Вып. 11. – С. 53-57.

  3. Амосова И.Б. Влажность древесины березы в условиях северной и средней подзоны тайги [Текст] / И.Б. Амосова, П.А. Феклистов // Северные территории России: проблемы и перспективы развития. – Арх-к: изд-во ИЭПС, 2008. – С. 34-44.

  4. Амосова И.Б. Интенсивность транспирации березы повислой в условиях северной и средней подзоны тайги тайги [Текст] / И.Б. Амосова, П.А. Феклистов // Экологические проблемы севера: межвуз. сб. научных трудов. – Арх-к: изд-во АГТУ, 2009. – Вып. 12. – С. 21-24.

  5. Амосова И.Б. Анализ анатомического строения древесины березы [Текст] / И.Б. Амосова, П.А. Феклистов // Лесной вестник МГУЛ – Москва, 2009. – Вып. 65 - № 2 – С. 16-19.

  6. Амосова И.Б. Особенности годичного радиального прироста березы повислой в условиях северной и средней подзон тайги [Текст] / И.Б. Амосова, П.А. Феклистов // Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт: Материалы Международной научно-практической конференции – Мурманск: МГПУ, 2009. – С. 3-5.

  7. Амосова И.Б. Оценка флюктуирующей асимметрии листьев березы повислой (Betula pendula Roth) в пригородных лесах города Архангельска [Текст] / И.Б. Амосова, П.А. Феклистов // Город. Лес. Отдых. Рекреационное использование лесов на урбанизированных территориях. Научная конференция. Тезисы докладов. – Москва, 2009 – С. 4-6

  8. Амосова И.Б. Анализ анатомического строения древесины березы [Текст] / И.Б. Амосова, П.А. Феклистов // Лесной вестник МГУЛ. – М., 2009. – Вып. 65. – № 2. – С. 16-19.

  9. Амосова И.Б. Асимметрия листовой пластинки березы повислой у особей разного возрастного состояния в пригородных лесах г. Архангельска [Текст] / И.Б. Амосова, П.А. Феклистов // Изв. Высш учеб заведен. Лесной журнал – Архангельск, 2010 - № 2. – С. 60-66.

  10. Амосова И.Б. Поражение стволов березы повислой (Betula pendula Roth) дереворазрушающими грибами [Текст] / И.Б. Амосова, П.А. Феклистов // Экологические проблемы Севера – Архангельск, 2010 – Вып. 13. – С. 18 – 23.

  11. Амосова И.Б. Распределение влаги по сечению ствола в древесине березы повислой [Текст] / И.Б. Амосова, П.А. Феклистов // // Лесной вестник МГУЛ. – М., 2010. – № 3. – С. 97-100.





База данных защищена авторским правом ©ekollog.ru 2017
обратиться к администрации

войти | регистрация
    Главная страница


загрузить материал