Трофические связи пчелиных (hymenoptera, apoidae), в луговых экосистемах подзоны южной тайги 03. 02. 08 экология



Скачать 437.81 Kb.
страница1/2
Дата01.05.2016
Размер437.81 Kb.
ТипАвтореферат
  1   2
На правах рукописи

Софронов Дмитрий Геннадьевич



ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ

ПЧЕЛИНЫХ (HYMENOPTERA, APOIDAE), В ЛУГОВЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

ПОДЗОНЫ ЮЖНОЙ ТАЙГИ

03.02.08 – экология



АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата

биологических наук

Петрозаводск - 2013

Работа выполнена на кафедре Экологии и зоологии Биологического факультета ФГБОУ ВПО «Вятской государственной сельскохозяйственной академии» (г. Киров).
Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Чащухин Виктор Александрович


Официальные оппоненты: Болотов Иван Николаевич

доктор биологических наук, институт

экологических проблем Севера УрО

РАН, зам. директора по науке, гл.

научный сотрудник
Горбач Вячеслав Васильевич

кандидат биологических наук, доцент

кафедры зоологии и экологии эколого-

биологического факультета

Петрозаводского Государственного

Университета


Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное

учреждение науки Институт биологии

Коми НЦ УрО РАН

Защита состоится 19 декабря 2013 г. в 14.00 в ауд. 117 на заседании диссертационного совета Д  212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр.Ленина, 33.


С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета, с авторефератом – на сайтах <http://vak.ed.gov.ru/ и www.petrsu.ru
Автореферат разослан 18 ноября 2013 г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
канд. биол. наук Дзюбук И.М.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследований определяется возможностью рационального использования сообществ луговых растений и насекомых с целью более широкого вовлечения их в хозяйственный оборот при её сохранении экологических основ функционирования луговых биоценозов. В лугах произрастает много нектароносных растений. В целом они ежегодно образуют возобновляющийся ресурс легко усвояемых углеводных кормов в виде нектара, целевое использование которого возможно лишь посредством разведения и содержания медоносных пчел. В то же время нектар активно используется свободноживущими насекомыми, что неизбежно сопровождается конкурентными отношениями между потребителями этого натурального ресурса. Поиск и сбор нектара естественным образом сопряжен с перекрестным опылением растений насекомыми. Вклад отдельных групп и видов насекомых в эти процессы представляет практический интерес, так как имеет непосредственное отношение к развитию такой хозяйственной деятельности как пчеловодство. Роль медоносных пчел в получении биологически активных продуктов пчеловодства и опылении растений садов, полевых и кормовых севооборотов трудно переоценить (Пономарева, 1967; Дологов, Богатырев, 1982; Афиногенов, Золотарева, 1988; Иванов, Самохвалова, 1993; Бурмистров, Самохвалова, 1999). Познание специфики взаимосвязей луговых растений и пчелиных открывает также возможности целенаправленного формирования социально-оздоровительных функций луговых биоценозов.

Цель исследований - изучить видовой состав и трофические связи пчелиных на стационарных участках лугов в подзоне южной тайги на северо-востоке европейской территории России.

Задачи исследований:

1. Выявить и проанализировать видовое разнообразие пчелиных в местах проведения исследований.

2. Изучить видовой состав луговой растительности в местах проведения исследований.

3. Оценить воздействие основных экологических факторов среды на трофическую активность пчелиных.

4. Проанализировать трофические связи пчелиных с луговыми растениями в местах проведения исследований.

Новизна исследований состоит в получении новых сведений о распространении и трофических предпочтениях разных представителей надсемейства пчелиных в луговых биоценозах южной тайги на северо-востоке европейской территории России. Впервые проведены исследования суточной и сезонной динамики активности пчелиных, проанализированы особенности видового разнообразия, доминирования и приуроченности пчелиных к посещению отдельных видов растений. Таким же образом можно оценивать некоторые результаты выявления зависимости трофической активности насекомых от абиотических факторов среды обитания.

Практическое значение исследований заключается в выявлении специфики трофического использования луговой растительности медоносными пчелами и свободно живущими пчелиными. Полученные результаты позволяют конкретизировать хозяйственное использование луговых растительных сообществ посредством организации научно-обоснованного пчеловодства. Выявленные особенности совместной кормодобывающей деятельности пчелиных открывают возможности объективной оценки опылительной способности отдельных видов. В целом итоги исследований содействуют разработке рациональных подходов к сохранению биологического разнообразия и получению полезной продукции путем прижизненной эксплуатации компонентов луговых биоценозов.

Апробация результатов исследований. По результатам исследований опубликовано 10 печатных работ, в том числе одна статья в рецензируемом журнале перечня ВАК РФ. Результаты исследований доложены и обсуждены на следующих научных конференциях: «Науке нового века – знания молодых» (Киров, 2003), «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: теория, методика, практика» в рамках Всероссийской научной школы (Киров, 2003), «Состояние и перспективы развития пчеловодства на северо-западе России» (Псков, 2003), «Современные проблемы биомониторинга и биоиндикации» (Киров, 2010).

Структура диссертации. Диссертация объемом 172 машинописных страниц включает введение, 5 глав, выводы, список литературы и приложения. Основные результаты исследований обобщены и представлены в 38 таблицах и на 8 рисунках. Список литературы включает 204 источников, из них 23 на иностранных языках.

Благодарности Автор выражает благодарность к.б.н. С.В. Пестову, к.б.н. Г.С. Потапову, к.б.н. Т.В. Левченко, к.б.н. А.Л. Ковиной и Г.И. Юфереву за консультативную помощь в проведении исследований.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Литературный обзор по теме исследований

Приведено подробное физико-географическое описание района исследований. Представлены обзор фауны и видового разнообразия пчелиных подзоны южной тайги Европейской части Росси и характеристика биоценотических связей пчелиных в экосистемах.



Глава 2. Материал и методы исследований

Объем собранного материала представлен в таблице 1.

Сбор информации о пчелиных, посещающих энтомофильные растения, проводился с использованием метода маршрутных учетов (Фасулати, 1971). При прохождении каждого маршрута в заранее подготовленном бланке отмечались время начала и конца учета, температура и влажность воздуха. Измерение влажности осуществлялось по разнице показаний сухого и влажного термометров (Кожанчиков, 1961; Фасулати, 1971).
Таблица 1

Места и количество проведенных учетов.



Место сбора материала

Проведено

учетов


Выявлено:

особей

пчелиных


видов

растений


Кировская область.

Слободской район.

Биотопы 1,2,3,4,5


90

695

44

Кировская область.

Советский район.

Биотопы 6,7,8,9,10


179

1502

82

Кировская область.

Слободской район.

Биотопы 11,12,13,14,15


103

1732

65

Всего:

372 учета

3929 особи

40 видов


103 вида

растений


Выявлено 40 видов медоносных пчел, шмелей, одиночных пчел и других представителей надсемейства пчелиных. Произведен сбор коллекции для идентификации видов насекомых. Определение видовой принадлежности пчелиных осуществлялось с использованием микроскопа МБС – 1 по «Определителю насекомых Европейской части СССР» (под редакцией Д.В. Панфилова, 1978). Проводилась работа с коллекциями насекомых Вятской государственной сельскохозяйственной академии, Вятского государственного гуманитарного университета, Кировского краеведческого музея, Зоологического музея МГУ. Проверка определения видов шмелей проведена к.б.н. Г.С. Потаповым, Г.И. Юферевым. Названия видов и подродов шмелей приведены в соответствии с современным каталогом мировой фауны Bombini (Williams, 1998).

Определение видов луговых растений произведено по региональным специализированным изданиям (Губанов и др., 1981; Шабалина, 1975). Выявлено 103 вида растений из 28 семейств. Латинские названия растений даны в соответствии современной номенклатурой сосудистых растений европейского Северо-Востока России (Груздев, 1999).

Для характеристики структуры луговых фитоценозов использован метод учетных площадок с оценкой положения переннирующих тканей растений относительно поверхности почвы (Raunkiaer 1905, Мазная 2002, Антипова 2007). Определялось среднее проективное покрытие, встречаемость и долевое участие растений в травостое. Для изучения схожести травостоя площадок по долевому участию вычислялся коэффициент Жаккара (Мэгарран, 1992).

Для оценки количественной структуры фауны наряду с общим числом особей видов и долевым соотношением между ними (%) использовали пятибалльную логарифмическую шкалу относительного обилия, предложенную Ю.А. Песенко (1982). Для характеристики инвентаризующего аспекта видового разнообразия (α-разнообразия) выборок, помимо общего числа видов (S), применяли индексы видового разнообразия Шеннона-Уивера (H’) и видового богатства Маргалефа (DMg). Так же были использованы два индекса доминирования: Бергера-Паркера (DBp) и Симпсона (DSm) (Мэгарран, 1992, Розенберг, Рянский 2001).

Попарное использование индексов объясняется их различной восприимчивостью к объему выборок, числу видов в них и присутствию в выборке наиболее обильных видов. Для сравнения элементарных и локальных фаун использовался коэффициент сходства Чекановскго-Серенсена (IC-S) и применялся кластерный анализ (Песенко 1982). Избирательность посещения отдельных видов растений проверялась расчетом индексов Ю.А. Песенко (1982) и В.Н. Беклемишева (1970).

Для исследования зависимости разнообразия и обилия пчелиных в период учетов от различных экологических факторов проводились корреляционный и дисперсный анализы.

Сахаропродуктивность энтомофильных растений учетных площадок рассчитана по литературным данным (Пономарева, 1967, 1980; Бурмистров, Никитина 1990; Иванов, Прибылова, 2007).

Для статистической обработки и анализа полученных результатов использованы компьютерные программы Excel, Biodiv, Statistica. Это позволило часть результатов представить в виде графиков, диаграмм и дендрограмм.


Глава 3. Характеристика видового состава и относительного обилия пчелиных и луговых растений
3.1. Характеристика видового состава пчелиных
В течение трех сезонов наблюдений на биотопах учетных площадок выявлено 40 видов надсемейства пчелиных (Apoidae), в составе 13 родов 7 семейств с общей численностью 3929 особей (табл. 2).

Семейство Apidae было представлено 19 видами в составе двух родов. Наибольшее количество видов было отмечено у рода шмелей (Bombus ) – 15 видов. Паразитирующие в их гнездах шмели-кукушки из подрода Psitirus отмечались в количестве 3 видов. Медоносные пчелы род Apis – одним.

Обнаруженные виды шмелей и шмелей-кукушек согласно особенностям происхождения и их географического распределения по ареалам относятся к 7 ареалогическим комплексам 5 зональных групп. Названия ареалов даны по номенклатуре предложенной К.Б. Городковым (1984). Сведения по распространению видов взяты из региональных фаунистических работ (Лузянин, 2009; Прощалыкин, 2005; Левченко, 2010; Pekkarinnen, 1993 и др.).

Таблица 2



Видовая характеристика пчелиных за весь период наблюдений



Вид

N, особ.

Pi, %

B, балл

1

Apis mellifera Linnaeus, 1761

1058

26,93

5

2

Bombus (Th.) pascuorum Scopoli 1763

173

4,4

4

3

B. (s. str.) lucorum Linnaeus, 1761

1011

25,73

5

4

B. (Ml.) lapidarius Linnaeus, 1761

34

0,87

3

5

B. (St.) distinqindus F.Moravitz, 1869

174

4,43

4

6

B. (Mg.) hortorum Linnaeus, 1761

121

3,08

3

7

B.(Pr.) pratorum Linnaeus, 1761

44

1,12

3

8

B.(Pr.) hypnorum Linnaeus, 1758

59

1,5

3

9

B.(Th.) scherenki Morawitz, 1881

44

1,12

3

10

B.(Th.) ruderariuss Muller, 1776

4

0,1

1

11

B.(Pr.) jonellus Kirby, 1802

7

0,18

2

12

B.(Kl.) sorensis Fabricius, 1777

36

0,92

3

13

B.(Pr.) modestus Eversmann, 1852

7

0,18

2

14

B.(Th.) veteranus Fabricius, 1793

93

2,37

3

15

B.(Th.) humilis Illiger, 1806

123

3,13

3

16

B.(Th.) sylvarum Linnaeus, 1761

140

3,56

3

17

B.(Ps.) bohemicus Seidl, 1837

210

5,34

4

18

B.(Ps.) campestris Panzer, 1801

50

1,27

3

19

B.(Ps.) rupestris Fabricius, 1793

14

0,36

2

Одиночные пчелы

527

13,4

4

Всего пчелиных:

3929

100

-

Условные обозначения: N – количество учтенных особей; Pi, - доля особей вида, %; B – относительное обилие в баллах (по пятибалльной логарифмической шкале Ю.А. Песенко, 1982)
Анализ ареалографических особенностей фауны шмелей и шмелей-кукушек исследуемых биотопов (табл. 3) показывает, что преобладающие позиции (67% от общего видового состава и 89% от общего количества учтенных особей) занимают широко распространенные в европейской части и связанные с лесами умеренно термофильные комплексы температных и полизональных видов, как правило, имеющих оптимум своего ареала в пределах юга лесной зоны и лесостепи (Городков, 1984, Адаховский, 2007).

Таблица 3

Соотношение ареало-фаунистических комплексов шмелей и шмелей-кукушек по классификации К.Б. Городкова (1984)


Ареалогический комплекс

Зональная группа

S /

% от S


N/N%


Te

At

Po

Sb

Bo

Амфипалеарктический

1

-

-

-

-

1/5,56

50/

2,13


Голаркто-ориентальный

-

-

4

-

-

4/22,22

1207/

51,49


Евро-байкальский

1

-

-

-

-

1/5,56

36/

1,54


Евро-ленский

2

-

-

-

-

2/11,11

254/

10,84


Евро-обский

1

-

-

2

-

3/16,67

267/

11,39


Трансевразийский

3

1

-

-

-

4/22,22

475/

20,26


Субтранспалеарктический

-

-

-

-

3

3/16,67

55/

2,35


Всего видов

/ % от общего числа видов



8/

44,44


1/

5,56


4/

22,22


2/

11,11


3/

16,67


18/

100


2344/

100


Всего особей

/ % от общего числа особей



901/

38,44


7/

0,30


1207/

51,49


174/

7,42


55/

2,35


-

-

Условные обозначения: S - число видов, N - число особей, At – Арктотемператный, Bo – Бореальный, Sb – Суббореальный, Te – Температный, Po – Полизональный.
К температной зональной группировке относились шмели видов B. pascuorum, B. hortorum, B. pratorum, B. distinguendus, B.(Ps.) campestris, B. soroeensis, B.(Ps.) bohemicus, B. veteranus в составе 5 ареалгических комплексов. К полизональной - комплексы шмелей видов: B. humilis, B. hypnorum, B. lucorum, B. (Ps.) rupestris (Песенко, Давыдова, 2002; Прощалыкин, 2005; Бывальцев, 2009; Лузянин, 2009; Попов, 2009). Одним видом B. jonellus был представлен арктотемператный трансевразийский комплекс шмелей, отмечаемый в Бурятии, Дальнем Востоке, европейской части и Евразии. (Прощалыкин, Купянская, 2009). Доля видов умеренного комплекса, слагаемого из бореальных и суббореальных поясов, характерных для пограничных зон широколиственных, хвойно-широколиственных лесов и лесостепей и занимающих средние широты Европы и Сибири, Алтай, Северный Казахстан, Тянь-Шань, Северную Монголию, составляла лишь треть от общего числа учтенных видов (27,8%) и менее десятой части (8,7%) от числа особей. Из бореального комплекса были отмечены такие виды как: B. modestus, B. schrenckii, B. ruderatus (Бывальцев, 2008) а из суббореального виды: B. lapidarius, B. sylvarum. (Бывальцев, 2008; Попов, 2009).
3.2. Характеристика видового состава луговых фитоценозов
Выбранные для исследования биотопы можно характеризовать как суходольные материковые луга, сформировавшиеся в результате деятельности человека на месте вырубленных несколько столетий назад таежных лесов. Всего на 15 площадках-биотопах зарегистрировано произрастание 104 видов растений из 28 семейств.

Видовой состав и соотношение растений в травостое, как отдельных площадок, так и в целом изучаемых районов был не одинаковым. Так, на учетных площадках № 1 – 5 Слободского района выявлено произрастание 44 вида растений из 19 семейств. На учетных площадках № 6 – 10 в Советском районе - 82 вида растений из 25 семейств. На учетных площадках № 11 – 15 Слободского района - 65 видов растений из 22 семейств.

В целом на выбранных биотопах в составе фитоценозов доминировали злаковые, бобовые, сложноцветные и зонтичные растения. Отмечены также представители многих других семейств, в частности, розоцветных, маревых, губоцветных, кипрейных, норичниковых, зверобойных. Проективное покрытие растениями учетных площадок зарегистрировано в пределах 66,1 – 97,5% при широкой изменчивости показателей встречаемости.

По данным кластерного анализа (рис. 1) наибольшая схожесть долевого участия травостоя растений исследуемых биотопов отмечается в виде двух групп кластеров. В состав первого кластера входят биотопы учетных площадок №: 2, 3, 4, 5. Они представлены в основном злаково-бобовыми, кипрейными, сложноцветными и розоцветно-бобовыми ассоциациями.

Во второй кластер вошла основная масса исследуемых учетных площадок. Среди них наибольшее сходство видового состава растений отмечается на биотопах №: 11, 13 и 14, 15, основу которых составляют зонтично-кипрейные, осоково-сложноцветные, сложноцветно-розоцветные и кипрейно-розоцветные ассоциации, соответственно.

Меньшее сходство растительности отмечается на биотопах учетных площадок №: 6, 7, находившихся на открытых участках с злаково-бобовым, сложноцветным, розоцветным разнотравьем, а также учетных площадок 8 и 9, расположенных вдоль опушки хвойного леса с бобово-сложноцветным типом травостоя.


Рис. 1. Сходство биотопов учетных площадок по долевому участию растений на основании расчета индексов Жаккара.


Биотопы площадок № 12 и 10 занимают промежуточное положение между площадками №: 11, 13, 14, 15 и 6, 7, 8, 9 и по соотношению видов растений доминантов и со-доминантов характеризуются как кипрейно-сложноцветные и бобово-сложноцветные ассоциации. Наименьшая схожесть травостоя среди всех изучаемых биотпов отмечается на площадке №1, где доминирущими растением был лопух паутинистый (Arctium tomentosum) и со-доминирующим - клевер луговой (Trifolium pratense), формирующие сложноцветно-бобовый тип травостоя, посевное поле которого находились в непосредственной близости от данной площадки.
3.3. Структура и разнообразие топических комплексов пчелиных
Биотопические комплексы шмелей и шмелей-кукушек учетных площадок имеют отличия как в видовом составе, так и количественной структуре (табл. 4).

Наибольшее видовое богатство шмелей и шмелей кукушек отмечалось на биотопах учетных площадок № 8 (DMg=2,7), № 9 (DMg=2,56) и № 15. На них, помимо обычных и наиболее распространенных шмелей, в небольших количествах отмечались характерные для лесной и таежной зон шмели видов B. ruderariuss, B. jonellus. Увеличение количества видов можно объяснить особенностями структуры фитоценозов. Наименьшее богатство видов было на биотопах учетных площадок №3 (DMg=1,97) и №5 (DMg=1,57) Слободского района, находящихся в непосредственной близости к агроценозам клевера лугового.

Соотношение между количеством видов и численностью шмелей и шмелей кукушек на изучаемых биотопах было не одинаковым. Наиболее равномерным оно отмечалось на площадке №2 (DBP=0,27; DSm=0,13; H=2,02), где из 9 видов пчелиных максимальное количество особей отмечалось у шмелей B. sylvarum (11 особей или 26,8%), почти поровну у видов B. lucorum (7 особей или 17,1%) и B. veteranus (6 особей или 14,6%).

Аналогичным образом можно характеризовать результаты наблюдений на площадке №7 (DBP=0,31; DSm=0,25; H=1,98), где из 10 видов чаще всего встречались шмели B. humilis (19 особей или 30,6%) и B. sylvarum (11 особей или 17,7%). На площадке №13 (DBP=0,60; DSm=0,28; H=1,51), наоборот, из-за доминирующего вида B. lucorum (162 особи или 59,6%) зарегистрирована иная ситуация.


Таблица 4.

Оценка видового разнообразия шмелей и шмелей кукушек


Биотоп

№.


N

S

Соотно-

шение,


%

Индексы*

H

DMg

DB-P

DSm

1

88

10

3,75

1,75

2,01

0,39

0,21

2

41

9

1,75

2,02

2,15

0,27

0,13

3

159

11

6,78

1,61

1,97

0,47

0,28

4

98

11

4,18

1,69

2,18

0,50

0,23

5

24

6

1,02

1,33

1,57

0,58

0,32

6

86

10

3,67

1,84

2,02

0,40

0,19

7

62

10

2,65

1,98

2,18

0,31

0,25

8

372

17

15,87

2,03

2,70

0,37

0,16

9

353

16

15,06

1,88

2,56

0,42

0,20

10

169

12

7,21

1,91

2,14

0,38

0,17

11

133

13

5,67

1,90

2,45

0,45

0,27

12

127

13

5,42

2,03

2,48

0,27

0,54

13

272

13

11,60

1,51

2,14

0,60

0,28

14

159

12

6,78

1,75

2,17

0,50

0,25

15

201

15

8,58

1,58

2,64

0,61

0,36

Условные обозначения: N – количество особей, S – количество видов. *Индексы видового богатства: DMg – Маргалефа; Индексы выравненности: DB-P – Бергера-Паркера; H – Шеннона; DSm – Симпсона.
Высокое сходство между собой показывают результаты наблюдений на учетных площадках 6, 7, 8 и 10 Советского района. Так, на площадках 6 и 7 из 11 видов шмелей и шмелей-кукушек 9 оказались общими. Наиболее многочисленными на них отмечались - B. lucorum, B. humilis и B.(Ps.) bohemicus (по 4 балла), обычными - B. sylvarum и B. distinquendus (по 3 балла). Реже встречались виды B. pascuorum и B. pratorum (2 балла). Из 18 видов шмелей и шмелей-кукушек отмеченных на 8 и 10 площадках - 11 были общими. Из них доминирующим был вид B. lucorum и многочисленными - B. distinquendus, B. humilis и B.(Ps.) bohemicus. Обычными были B. pascuorum, B. hortorum, B. lapidarius и B. sylvarum. Количество остальных видов было небольшим (баллы 2 и 1).

Наибольшее сходство как по количеству, так и по наличию видов шмелей и шмелей кукушек отмечается на биотопах учетных площадок № 6, 7 и № 11, 13, 14, 15, что во многом может быть объяснено схожестью видового состава травостоев.




  1   2


База данных защищена авторским правом ©ekollog.ru 2017
обратиться к администрации

войти | регистрация
    Главная страница


загрузить материал